Общий принцип функционирования нервной системы

Цефализация нервной системы в процессе эволюции характеризовалась образованием в головном мозге центров, которые все в большей степени подчиняли себе нижестоящие образования. В итоге в мозговом стволе сформировались жизненно важные центры автоматической регуляции различных функций в масштабе всего организма.

Большое значение имеет вертикальная организация управления, т. е. постоянная циркуляция импульсов между выше- и нижестоящими отделами. Долгое время считалось, что высшие нервные центры оказывают постоянное тормозящее влияние на низшие, поэтому при поражении высших отделов растормаживаются низшие. Наибольшую известность получила теория диссолюции, разработанная английским неврологом Джексоном. Согласно этой теории, поражение эволюционно молодых центров приводит к активизации эволюционно более древних отделов, т. е. наблюдается как бы обратный ход эволюционного процесса (диссолюция), растормаживание древних форм реагирования.

В неврологической клинике наблюдаются случаи, когда при поражении высших центров выявляется избыточная активность низших центров. Однако суть этих нарушений не в диссолюции, не в высвобождении низших центров из-под влияния высших. При нарушении центральных влияний снижается гибкость регулирования и автоматизм этого процесса становится более примитивным. Кроме того, активизация спинальных центров может выступать как проявление компенсаторных процессов.

Несмотря на иерархическую структуру нервной системы, функционирование различных ее отделов неразделимо. Для выполнения простых действий необходимо взаимодействие многих сложных автоматических систем нервной регуляции и управления. Рефлекторный принцип нервной деятельности нельзя рассматривать как простую схему стимул — реакция. Лишь в двухнейронной дуге такая схема может соответствовать действительности. В большинстве случаев любая реакция — результат сложной переработки информации, координированного участия различных интегративных уровней.

Сложность процессов управления и регуляции можно проиллюстрировать на примере даже элементарных реакций. Ребенок услыхал звук погремушки, повернул голову в сторону звука и увидел погремушку. В этом акте принимают участие мезэнцефальные центры слуха и зрения, таламус, кора больших полушарий. Для его осуществления необходимо наличие не только связей между слуховыми и зрительными центрами, но и сложного комплекса рефлекторных актов, обеспечивающих сочетанный поворот головы и содружественное движение глазных яблок, перераспределение тонуса мышц шеи и всего тела, а изменение позы требует в свою очередь активизации систем, обеспечивающих равновесие тела. Но вот ребенок, увидев игрушку, тянется к ней рукой. Для успешного выполнения этой двигательной задачи необходимы как система иннервации произвольного двигательного акта, так и оценка расстояния до предмета, соотнесенность мышечного усилия и расстояния, чувство положения руки в пространстве, реализации точного «попадания» руки на предмет.

 

 

Рис. 20. Функции ретикулярной формации.

А. Схема активирующих влияний ретикулярной формации.

 

В целом последовательность обработки поступающей в нервную систему информации и реализации избранного решения в виде конкретного действия можно условно расчленить на следующие этапы. Наиболее периферический рецепторно-эффекторный уровень, представленный рецепторным аппаратом и мышцей, обеспечивает, с одной стороны, трансформацию энергии раздражителя в специфическую энергию нервного импульса, характерного для определенной афферентной системы, а с другой стороны — переработку эфферентного нервного сигнала в энергию мышечного сокращения. Рецепторный аппарат является основным источником афферентации для следующего интегративного уровня — сегментарного (рис. 20).

 

Рис. 20. Продолжение.

Б. Общий принцип обработки информации в нервной системе (условная схема).

Под сегментарным уровнем подразумевается не только собственно сегмент спинного мозга, но и «сегментарные» по своей сути стволовые комплексы, состоящие из чувствительных и двигательных ядер черепных нервов. «Сегмент» располагает собственными средствами приема и переработки поступающих от рецепторов сигналов, а также аппаратом, вырабатывающим эфферентный импульс к мышце. В процессе эволюции «сегмент» постепенно утрачивает свое значение как центр выработки эфферентного ответа, становясь на поздних этапах филогенеза лишь пунктом перекодирования информации, поступающей от рецепторов. Основную часть этой перекодированной информации «сегмент» посылает в вышележащий и более сложный аппарат интеграции — подкорковые структуры. Одновременно поддерживается на определенном уровне активность эфферентных (двигательных) сегментарных центров, обеспечивающих относительное постоянство готовности мышц к сокращению.

Подкорковые структуры имеют значительно более тонкий аппарат обработки информации по сравнению с «сегментом» и прежде всего в связи с наличием нескольких независимых афферентных каналов, а также благодаря работе подкорковой эфферентной системы (стриопаллидарной). Стриопаллидарная система непосредственно не связана с мышцей, но, управляя ею через посредничество сегментарных эфферентных центров, принимает участие в выработке сложных автоматизированных двигательных актов, требующих согласованной работы многих групп мышц.

Располагая тонкодифференцированной системой приема и обработки информации, собственными эфферентными каналами, подкорковый интегративный уровень одновременно является следующим этапом кодирования афферентных сигналов, обеспечивающим отбор важнейших сведений и подготовку их к приему в коре больших полушарий.

Таким образом, информация, которая по афферентным каналам поступает в кору больших полушарий, предварительно обрабатывается, перекодируется по крайней мере на трех этапах: рецепторно-эффекторном, сегментарном и подкорковом. Каждый интегративный уровень самостоятельно обрабатывает часть информации и вырабатывает ответ, важнейшие же сведения посылает в вышележащие центры, которые в свою очередь выполняют ту же задачу. Вследствие этого в кору поступают лишь те сигналы, которые требуют сознательные целенаправленные действия человека.

Многократное перекодирование афферентных импульсов на пути их к коре обеспечивает поэтапный «отсев» сигналов, не имеющих решающего значения для организма в целом и подлежащих обработке на «докортикальных» уровнях интеграции. Это позволяет коре больших полушарий решать принципиальные для всего организма задачи, «не отвлекаясь на мелочи». Наряду с этим ошибка в работе любого «докортикального» уровня интеграции должна привести к поступлению извращенной информации в коре, и последняя, не имея непосредственной связи с внешним источником информации, будет вырабатывать ошибочное решение. Этого не происходит благодаря многоканальному поступлению афферентных импульсов к коре, что обеспечивает объективную оценку информации каждого афферентного канала, своевременное обнаружение «ошибки» и компенсацию, коррекцию ее. Так, например, снижение зрения приводит к активизации деятельности слухового анализатора, анализатора чувствительности; нарушение координации движений, обусловленное снижением чувствительности, компенсируется усилением зрительного контроля за положением тела в пространстве.

Импульсы, направляемые в кору, первоначально поступают в так называемые проекционные корковые зоны, в которых получает отражение, «проецируется» информация от всех рецепторных зон, но уже в обработанном, сжатом виде. Анализ и синтез этой информации осуществляются в корковых центрах, обеспечивающих «узнавание» — сопоставление принимаемых сигналов с хранимым в памяти мозга «образом» источника информации, обновление и конкретизацию его (гностические центры).

На основании согласованной работы всех гностических центров вырабатывается объективное представление об окружающей человека среде и состоянии самого организма. В результате анализа ситуации и реальных возможностей двигательных систем на данный момент формируется «решение» — план действия.

Реализация плана действия осуществляется центрами праксиса, обеспечивающими подбор и последовательное включение сложившихся двигательных автоматизмов, адекватных создавшимся условиям среды. Центры праксиса являются высшими центрами управления двигательными актами, и в их «подчинении» находятся все эфферентные системы нижележащих интегративных уровней, ритм работы и активность которых зависят от нисходящих корковых влияний.

В условиях нормальной работы нервной системы в целом эфферентные сигналы спускаются сверху вниз по всем этапам, проходя проекционую двигательную область, подкорковые эфферентные структуры и мозжечок, сегментарный двигательный аппарат, и следуют к мышце, последовательно перекодируясь на каждом интегративном уровне. Сигналы центров праксиса, подкоркового аппарата «непонятны» мышце и поэтому не могут миновать конечный двигательный путь — сегментарный мотонейрон.

Автономная работа интегративных уровней, «замыкание» афферентация на собственные эфферентные центры в норме сведена до минимума, и последние находятся в основном под влиянием тех импульсов, которые спускаются сверху.

В случае поражения того или иного уровня должны нарушаться его собственные влияния на нижележащие центры и прерываться связь их с корой, поэтому кора располагает дополнительными каналами эфферентации, доставляющими команду мышце, минуя пораженный отдел. Если все же наступает перерыв корковых влияний на расположенные ниже интегративные уровни, последние переходят на автономный режим работы, посылая все свои афферентные сигналы к собственным эфферентным системам. Этим обусловлен феномен растормаживания низших систем при поражении вышележащих.

Афферентные и эфферентные системы тесно взаимодействуют, поскольку являются звеньями рефлекторных дуг. Поэтому поражение афферентных систем может приводить к расстройствам рефлекторной деятельности, когда эффекторный, рабочий аппарат реализации рефлекса остается сохранным.

В иерархии нервных центров особое место занимает кора больших полушарий. Благодаря поступлению информации от различных функциональных систем в коре возможны наиболее сложная аналитико-синтетическая деятельность по переработке информации, образование связей, позволяющих закреплять индивидуальный опыт, и блокирование тех связей, которые утрачивают значение. При помощи коры больших полушарий возможно обучение, т. е. в конечном итоге самосовершенствование живых систем, принятие решений, основанных не только на анализе данной ситуации, но и с учетом предшествующего опыта. • В то же время не следует думать, что кора больших полушарий как наиболее поздний продукт эволюции является абсолютным «правителем» нервной системы. Функциональная активность центральной нервной системы регулируется постоянным притоком афферентных импульсов благодаря функционированию неспецифических структур мозга, прежде всего ретикулярной формации. В ретикулярную формацию отходят коллатерали от всех специализированных афферентных проводников. В итоге ретикулярная формация является своеобразным энергетическим коллектором, откуда могут поступать активизирующие влияния в различные центры вплоть до коры больших полушарий. Этим создается возможность организации реакций даже на весьма слабые раздражители. От ретикулярной формации исходят и тормозящие влияния — как восходящие, так и нисходящие, что обеспечивает «прицельность» отдельных реакций, концентрацию внимания.

Поскольку у человека принцип цефализации достигает наивысшей степени, поражение коры больших полушарий может приводить к наибольшим расстройствам по сравнению с представителями животного мира. Однако, если сопоставить корковые расстройства с симптомами, возникающими при поражении нижележащих отделов, окажется, что даже весьма обширные корковые очаги могут проявляться очень не отчетливо либо совсем не проявляться, чего нельзя сказать об очагах, находящихся в низших отделах. Это обусловлено тем, что в коре' больших полушарий происходят анализ и синтез сигналов, которые уже в значительной степени обработаны в нижележащих центрах, и результаты этой обработки могут быть использованы для осуществления весьма сложных и разнообразных реакций без активного участия корковых отделов.

Особенностью нервной системы новорожденного является ее относительная морфологическая и функциональная незрелость (разумеется, по сравнению со «зрелостью» взрослого организма). Дальнейшее созревание как бы отставлено на послеродовой период, причем длительность этого периода не имеет себе равных во всем эволюционном ряду. Даже у высших обезьян 1¹/₂ — 2-летний детеныш уже вполне способен к самостоятельному существованию и не нуждается в постоянном уходе и опеке родителей. Длительность периода постнатального созревания у человека имеет глубокий смысл: в чрезвычайной неприспособленности новорожденного заложена основа гибкого, дифференцированного приспособления к условиям среды, основа безграничного обучения в течение всей жизни. Можно сказать, что новорожденный от рождения не способен ни к чему, кроме способности всему научиться.

В постнатальном развитии нервной системы важное значение имеет не только нарастание массы мозгового вещества, но и образование и дифференциация межнейронных связей. Важно иметь в виду, что формирование нервных связей происходит не стихийно и не только за счет общего роста тела и роста мозговой массы. Огромную роль здесь играет активное общение ребенка с окружающим миром, которое наиболее полноценно осуществляется лишь при помощи взрослых. Поскольку данная функция прививается ребенку и поощряется его познавательная активность, то это способствует интенсивному формированию структуры.

У новорожденного основные функции регулирования различных физиологических процессов выполняет межуточный и средний мозг, хотя уже в первые дни жизни начинают формироваться условные рефлексы, связанные прежде всего с актом питания. Ребенок постепенно овладевает вначале примитивными статическими локомоторными функциями. На их основе в дальнейшем развиваются сложные движения.