Периферические нервные окончания

В периферической нервной системе нейроны форми­руют нервные окончания, которые интегрируют функции органов и систем, обеспечивают взаимодействие организма с внешней средой. По функции они делятся на эфферентные, или эффекторные (двига­тельные, секреторные, регулирующие деятельность железистых кле­ток), и афферентные (рецепторные, чувствительные).

Рецепторные нервные окончания можно подразделить на терминали с экстерорецепторной, проприорецепторной и интерорецепторной чувствительностью. Экстерорецепторы располагаются в коже, сли­зистых оболочках ротовой полости, прямой кишки и наружных поло­вых органов, склере, роговице и т. д. Они обеспечивают восприятие информации от внешней среды. В какой-то степени к ним можно отне­сти и периферическое представительство анализаторов. Проприорецепторы осуществляют мышечно-суставное чувство и расположены в мыш­цах, сухожилиях, в скелетных тканях и связках. Интерорецепторы пе­редают в нервную ткань информацию о состоянии внутренних органов, где и локализуются.

По Б. И. Лаврентьеву, чувствительные нервные окончания по строению делятся на свободные и несвободные.

 

Рис. 59. Некоторые типы чувствительных нервных окончаний:

а - свободное кустиковое нервное окончание; б - сво­бодное клубочковое нервное окончание; в - свободное ануло-спиральное нервное окон­чание; г - несвободное неинкапсулированное древовидное нервное окончание; д - пла­стинчатое тельце;

е - осяза­тельное тельце; ж - колбочковидное окончание.

Свободные нервные окончания являются продолжением слабомиелинизированных или безмиелиновых нервных волокон и в области терминалей погружают­ся в окружающие ткани, не имея глиального окружения (рис. 59). Несвободные окончания бывают инкапсулированными и неинкапсулированными.

Неинкапсулированные нервные окончания отделены от окружаю­щих тканей только нейроглией. Как несвободные неинкапсулирован­ные, так и свободные нервные окончания по форме ветвлений могут быть кустиковыми, спиралевидными, древовидными, клубочковыми, ануло-спиральными и т. д. И те, и другие обеспечивают восприятие боли, могут быть хеморецепторами. По современным данным, так на­зываемые свободные нервные окончания, снаружи покрыты терми­нальными ветвлениями нейроглии и также не являются свободными.

Инкапсулированные нервные окончания снаружи покрыты соединительнотканной капсулой (наружная капсула), а изнутри нейро­глией (внутренняя капсула, или колба). Наружная капсула сформи­рована плотной волокнистой соединительной тканью. Инкапсулиро­ванные нервные окончания являются высокоспециализированными. В основном они относятся к механорецепторам (воспринимают раз­личные механические раздражения) и являются продолжением мие­линизированных нервных волокон. Выделяют пластинчатое тельце (Фатера-Пачини) – глубокая тактильная чувствительность; сухо­жильные органы Гольджи – восприятие растяжения; осязательные тельца (Мейснера) – поверхностная тактильная чувствительность; колбочковидные окончания (колбы Краузе) – восприятие темпера­туры (согласно современным данным тактильная чувствительность);

нервно-мышечные веретена – мышечное чувство, поддержание то­нуса в мышечной ткани и др.

У птиц имеются участки с многочисленными свободными и неинкапсулированными нервными окончаниями. Их много на клюве, в стенке ротовой полости, на лапах. Имеются подобные нервные окон­чания вокруг перьев. У многих птиц можно найти и скопления ин­капсулированных нервных окончаний, аналогичных осязательным тельцам. Эти окончания у гусеобразных помогают в обнаружении до­бычи в мягком грунте.

РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА

Нервная система осуществляет свою функцию при взаимодейст­вии, как минимум, нескольких нейронов. В этом взаимодействии пред­полагается участие рецепторного и эффекторного нейрона. Еще в кур­се средней школы простая рефлекторная дуга приводилась на примере спинальной рефлекторной дуги.

Рис. 60. Соматическая рефлекторная дуга:

1 - скелетное мышечное волокно; 2 - двигательное нервное окончание;

3 - двигатель­ный нерв; 4 - спинномозговой нерв; 5 - спинномозговой узел;

6 - ложноуниполярный нейрон; 7 - чувствительный нерв; 8 - чувствительное нервное окончание; 9 - кожа; 10 - дорсальный корешок спинного мозга; 11 - дорсальный рог спинного мозга; 12 - ассоциа­тивный нейрон; 13 - двигательный нейрон ядер вентрального рога спинного мозга; 14 - вентральный рог;

15 - вентральный корешок спинного мозга.

При внешнем воздействии сигнал поступает на рецепторное нервное окончание чувствительного нейро­на. Возбуждение передается по афферентному нервному волокну к телу нейрона. Отсюда оно переходит на аксон к синапсу, а через него на эффекторный нейрон. По эфферентному нервному волокну сигнал передается от эффекторного нейрона к его окончанию. Двухчленная рефлекторная дуга характерна лишь для низших хордовых. У птиц и млекопитающих она трехчленная и предполагает участие одного ассо­циативного нейрона (рис. 60). Передача возбуждения от окончания к периферическим структурам (например, к мышечному волок­ну) собственно и приводит к ответным реакциям организма. Кроме описанной выше простой рефлекторной дуги, в организме птиц и мле­копитающих преобладают сложные рефлекторные дуги. В них через синапс чувствительного нейрона информация достигает от несколь­ких до многих сотен и тысяч ассоциативных нейронов. Они анализи­руют и обрабатывают информацию и передают возбуждение к эффекторной нервной клетке. Сложные рефлекторные дуги осуществляют переключение через нейронные сети ядерных центров ствола, подкор­ковые ядра и экранные центры коры головного мозга. Наиболее слож­ные системы рефлекторных дуг у взрослых млекопитающих.