Распределение основных типов коллагена в организме

Типы коллагена	Основные участки распределения в организме
I	Соединительнотканная часть кожи (дерма), кость, волокнистый хрящ, дентин, цемент, связки, сухожилия, роговица глаза, рыхлая волокнистая соединительная ткань в различных органах
II	Гиалиновый, эластический и (частично) волокнистый хрящ, стекловидное тело, хорда (эмбриона), nucleus pulposus межпозвонкового диска
III	Ретикулярные волокна в кроветворных тканях, в стенке крупных кровеносных сосудов, кишке, печени, легком, клапанах сердца, гладкомышечной ткани, нервах
IV	Базальные мембраны, капсула хрусталика
V	Базальные мембраны, стенка кровеносных сосудов, ко­жа, связки, дентин, роговица, гладкая и поперечно­полосатая мышечные ткани

 

Коллагеновые волокна толщиной 1-20 мкм образуются путем объединения в пучки коллагеновых фибрилл. В рыхлой волокнистой соединительной ткани коллагеновые волокна (собственно коллагеновые волокна) образованы преимущественно коллагеном I ти­па. На препаратах они имеют вид оксифильных продольно исчерчен­ных извитых тяжей, идущих в различных направлениях поодиночке и часто образующих пучки вариабельной толщины (до 150 мкм).

Основные функции коллагеновых волокон:

1) обеспечение высоких механических свойств соединительной ткани. Чем выше содержание коллагеновых волокон в данной ткани, тем большей прочностью она обладает;

2) определение (в значительной мере) архитектоники соедини­тельной ткани;

3) обеспечение взаимодействий между клетками и межклеточ­ным веществом, а также связь между отдельными компонентами меж­клеточного вещества;

4) влияние на пролиферацию, дифференцировку, миграцию и фун­кциональную активность различных клеток.

Ретикулярные волокна имеют малый диаметр (0,1-2 мкм) и, как правило, формируют тонкие растяжимые трехмерные сети, что опреде­лило их название (от лат. reticulum - сеточка). Они образованы коллаге­ном III типа, т.е. по своей химической природе также являются коллагеновыми. Эти волокна не обнаруживаются на препаратах, окрашенных гематоксилином и эозином. Их выявление основано на способности давать ШИК-реакцию и окрашиваться солями серебра, отчего их на­зывают также аргирофильными (от греч. argyros - серебро и philia - лю­бовь). Каждое ретикулярное волокно образовано пучком микрофибрилл толщиной 20-40 нм, обладающих поперечной исчерченностью с перио­дичностью 64-68 нм и заключенных в оболочку из гликопротеинов и протеогликанов, которая и обусловливают аргирофилию и ШИК-ре­акцию этих волокон.

Основная функция ретикулярных волокон - опорная. Они встречаются в рыхлой волокнистой соединительной ткани (особенно во вновь образованной или подвергающейся перестройке), а также во всех других видах соединительной ткани. Ретикулярные волокна многочис­ленны в кроветворных (миелоидной и лимфоидной) тканях, в которых вместе с ретикулярными клетками образуют поддерживающий каркас для развивающихся элементов крови (рис. 26). Ретикулярные волокна входят в состав базальных мембран (образуя их ретикулярную пластинку), располагаются между эпителиальными структурами в пе­чени и почке, окружают капилляры и нервные волокна.

Клетки, обладающие способностью к выработке ретикуляр­ных волокон, помимо фибробластов включают ретикулярные и жиро­вые клетки, гладкие миоциты, кардиомиоциты, нейролеммоциты (клет­ки, образующие оболочку нервных волокон в периферической нервной системе). Эта способность характерна и для симпластических образова­ний - волокон скелетной мышечной ткани.

Эластические волокна в соединительной ткани обычно содержат­ся в значительно меньшем количестве, чем коллагеновые, за исключе­нием участков, обладающих подвижностью. На светооптическом уровне они выявляются при использовании избирательных методов окраски (чаще всего - орсеина). Эластические волокна варьируют по толщине в пределах 0,2-10 мкм, ветвятся и анастомозируют друг с другом, фор­мируя трехмерные сети; в отличие от коллагеновых во­локон, они обычно не образуют пучки.

Функции эластических волокон:

1) определение архитектоники ткани;

2) обеспечение способности ткани к обратимой деформации (к возвращению к исходной форме после ее временного изменения.

Эластин - главный белковый компонент эластических волокон. Он составляет более 90% их массы и представлен гликопротеиновыми молекулами, имеющими в состоянии покоя форму скрученных нитей. При растяжении они распрямляются, а после прекращения действия нагруз­ки - вновь закручиваются. Молекулы эластина ковалентно "сшиты" друг с другом в комплексы, формирующие эластические волокна и пластин­ки (мембраны).

Клетки, вырабатывающие эластические волокна (помимо фибробластов) включают: гладкие миоциты, хондробласты и хондроциты. Микрофибриллы входят в состав межклеточного вещества мезангия в почечном клубочке, образуют волокна ресничного пояска (цинновой связки), удерживающие хрусталик.