Кроветворные (гемопоэтические) ткани: миелодная и лимфоидная

Миелоидная и лимфоидная ткани являются кроветворными тканями, которые представляют собой особые виды соединительных тканей, или тканей внутренней среды. В состав каждой из этих тканей входят два компонента:

(1) форменные элементы крови на различных стадиях разви­тия;

(2) ретикулярная ткань.

СТРОЕНИЕ И ГИСТОФИЗИОЛОГИЯ РЕТИКУЛЯРНОЙ ТКАНИ

Ретикулярная ткань относится к соединительным тканям со специальными свойствами и обеспечивает развитие форменных элемен­тов крови. Она является главным элементом, образующим структурную основу (строму) кроветворных тканей (миелоидной и лимфоидной) во всех органах кроветворения и иммуногенеза. Лишь лимфоидная ткань тимуса служит исключением из общего правила, поскольку в ней место ретикулярной ткани занимает специализированная эпителиальная ткань.

Функции ретикулярной ткани. Наиболее общая функция рети­кулярной ткани - обеспечение процессов кроветворения путем созда­ния необходимого микроокружения для развивающихся клеток крови. Она включает ряд более частных функций - опорную, трофическую, секреторную, фагоцитарную и (в периферических органах кроветворе­ния и иммуногенеза) антиген-представляющую.

Компонентами ретикулярной ткани являются клетки и меж­клеточное вещество (рис. 26).

Клетки ретикулярной ткани подразделяются на фиксирован­ные - ретикулярные клетки (ведущий компонент) и свободные - макро­фаги и дендритные антиген-представляющие клетки.

Ретикулярные клетки - крупные отростчатые фибробластоподобные клетки, формирующие сеть, которая пронизывает кроветворные ткани и образует их структурную основу. Они характеризуются боль­шим округлым центрально расположенным светлым {с преобладанием эухроматина) ядром с крупным ядрышком, слабооксифильной цито­плазмой, в которой при электронно-микроскопическом исследовании обнаруживаются умеренно развитые органеллы, хорошо выраженный цитоскелет, включения гликогена. Ретикулярные клетки связаны друг с другом посредством щелевых соединений; к их поверхности прилежат ретикулярные волокна, которые частично вдавливаются в их цито­плазму.

Адвентициальные клетки - одна из разновидностей ретикуляр­ных клеток в миелоидной ткани, которые снаружи вплотную прилежат к эндотелию венозных синусов красного костного мозга, образуя их наружную оболочку - адвентицию. Эти клетки, по-видимому, обладаю­щие достаточно высоким уровнем дифференцировки, не следует смеши­вать с малодифференцированными клетками рыхлой волокнистой сое­динительной ткани, носящими то же название. Адвентициальные клетки регулируют миграцию зрелых форменных элемен­тов из миелоидной ткани в кровь, создавая своеобразный барьер на их пути. Близкую функцию контроля миграции форменных элементов крови, возможно, выполняют и адвентициальные (ретикулярные) клет­ки, охватывающие венозные синусы в селезенке.

Ретикулярные клетки и адипоциты. Высказывается предположе­ние, что малодифференцированные предшественники ретикулярных клеток, накапливая липиды, могут (подобно малодифференцированным фибробластам) превращаться в жировые клетки (адипоциты), особенно многочисленные в миелоидной ткани. Согласно другим взглядам, адипоциты представляют собой самостоятельный эле­мент, входящий в состав стромы кроветворных органов.

Рис. 26. Ретикулярная ткань. 1 - общий вид ткани на гистологическом препа­рате; 2 - ультраструктурная организация ретикулярной клетки. РК - ретикулярные клетки, РВ - ретикулярные волокна, МФ - макрофаг, ЩС - щелевое соединение, Я - ядро, КГ - комплекс Гольджи, МТХ - митохондрия, Л - лизосомы, ГГ - гранулы гликогена.

Функции ретикулярных клеток:

1) поддерживающая - образование механической основы (сов­местно с ретикулярными волокнами) для развивающихся форменных элементов крови;

2) создание микроокружения для развивающихся клеток крови путем: (а) транспорта им питательных веществ: (б) секреции гемопоэтинов - гуморальных факторов (цитокинов и факторов роста), регули­рующих их деление и дифференцировку и (в) адгезивных контактных взаимодействий с развивающимися клетками крови;

3) синтетическая - образование компонентов межклеточного ве­щества - ретикулярных волокон и основного аморфного вещества;

4) фагоцитарная - захват и переваривание мертвых клеток, тка­невого детрита, микроорганизмов (возможно, эту функцию, ранее при­писываемую собственно ретикулярным клеткам, выполняют не они, а расположенные в ретикулярной ткани и контактирующие с ретику­лярными клетками макрофаги);

5) регуляторная (барьерная) - контроль миграции форменных элементов в просвет кровеносных сосудов.

 

Макрофаги контактируют с ретикулярными, дендритными антиген-представляющими клетками и развивающимися форменными эле­ментами, а также с ретикулярными волокнами.

Функции макрофагов в кроветворных тканях:

1) ф агоцитарная - макрофаги активно поглощают мертвые клет­ки, апоптозные тела, старые эритроциты и ядра, выделяющиеся из эритробластов (в миелоидной ткани), а также тканевой детрит и микроор­ганизмы.

2) с екреторная (регуляторная) - макрофаги продуцируют и секретируют цитокины и факторы роста, которые (а) непосредственно вли­яют на развитие клеток крови (главными из них являются ИЛ-1, КСФ и ФНО), (б) индуцируют другие клетки (ретикулярные клетки, фибробласты, эндотелиоциты, Т-лимфоциты) к синтезу различных гемопоэтинов.

3)   метаболическая - макрофаги накапливают железо, связывая его с белком и передавая развивающимся эритробластам в виде частиц ферритина.

4) антиген-представляющая - макрофаги способны также к пред­ставлению антигенов, однако эта функция у них выражена слабее, чем у дендритных антиген-представляющих клеток.

Дендритные антиген-представляющие клетки присутствуют в лимфоидной ткани во всех периферических органах иммунной систе­мы (лимфатических узлах, селезенке, а также лимфоидной ткани, свя­занной со слизистыми оболочками.

Межклеточное вещество ретикулярной ткани представ­лено ретикулярными волокнами и основным аморфным веществом.

Ретикулярные волокна (образованы коллагеном III типа) форми­руют разветвленную трехмерную сеть, оплетающую ретикулярные клет­ки и в отдельных участках охваченную цитоплазмой этих клеток. Диаметр волокон варьирует в пределах 0,1-2,0 мкм, они прак­тически не выявляются стандартными методами окраски, обладают аргирофилией и дают ШИК-реакцию. Они содержат примерно в 10 раз больше углеводов, чем собственно коллагеновые волокна (образованные коллагеном I типа), сравнительно растяжимы. Эти волокна представле­ны скоплениями ретикулярных микрофибрилл диаметром 20-40 нм, по­крытыми оболочкой из гликопротеинов и протеогликанов (которые, ве­роятно, и обусловливают аргирофилию, положительную ШИК-реакцию и другие тинкториальные особенности волокон).

Помимо ретикулярной ткани ретикулярные волокна в различном количестве встречаются во всех других видах соединительной ткани. Они вплетаются в базальную мембрану эпителия (образуя ее наружный слой - ретикулярную пластинку), окружают жировые клетки, гладкие миоциты, волокна скелетной мышечной ткани, кардиомиоциты, нерв­ные волокна.

Основное аморфное вещество ретикулярной ткани продуциру­ется преимущественно ретикулярными клетками и подобно основному веществу рыхлой волокнистой соединительной ткани, представлено протеогликанами и структурными гликопротеинами, состав и соотноше­ние которых отличаются от таковых в волокнистых тканях. Эти компо­ненты обеспечивают выполнение ряда важных функций; применительно к ретикулярной ткани, входящей в состав органов кро­ветворения и иммуногенеза, особое значение имеет способность компо­нентов основного вещества (в первую очередь, гликопротеинов), обра­тимо связывать, накапливать и выделять факторы роста, в том числе влияющие на процессы гемопоэза. Тем самым основное вещество при­нимает участие в создании индуктивного гемопоэтического микроокру­жения, необходимого для пролиферации и дифференцировки развиваю­щихся клеток крови. Структурные гликопротеины ламинин, фибронектин и гемонектин способствуют адгезии кроветворных клеток к строме.