Строение и гистофизиология желез

Железистые клетки (гландулоциты - от лат. glandula - железа и kytos, или cytos - клетка) специализированы на выработке секретов, поэтому для них характерны все признаки клеток с активно протекаю­щими синтетическими процессами (рис. 12).

Ядро гландулоцитов - обычно крупное, с преобладанием эухроматина, одним или несколькими крупными ядрышками. Его положение в клетке может изменяться в разные фазы секреторного цикла (см. ни­же), например, оно может смещаться к базальному полюсу при накоп­лении секреторных гранул в апикальном.

Цитоплазма гландулоцитов содержит мощно развитый синтети­ческий аппарат, морфологические и функциональные особенности которого зависят от химической природы продуцируемого секрета. Процессы синтеза и выделения веществ требуют значи­тельного количества энергии, которая вырабатывается большим числом митохондрий, находящихся в цитоплазме. Избыток синтезируемых про­дуктов часто удаляется внутриклеточным механизмом кринофагии, что обусловлено хорошим развитием лизосомального аппарата. Распределе­ние органелл в цитоплазме клеток желез неравномерно в связи с их вы­раженной полярностью.

Рис. 12. Структурно-функциональная организация железистой клетки в сек­реторном цикле. 1 - фаза поглощения исходных веществ, 2 - фаза синтеза секрета, 3 - фаза накопления синтезированного продукта, 4 - фаза выведения секрета! MTX - митохондрии, КГ - комплекс Гольджи, НГ- незрелые гранулы, СГ - секреторные гранулы (зрелые).

Секреторный цикл. Процесс секреции в железистых клетках про­текает циклически и включает четыре фазы, которые могут в различной степени взаимно перекрываться: (I) фазу поглощения исходных веще­ств, (2) фазу синтеза секрета, (3) фазу накопления синтезированного продукта, (4) фазу выведения секрета (рис. 12).

1. Фаза поглощения исходных веществ, служащих субстрата­ми для синтеза секреторного продукта, обеспечивается высокой актив­ностью транспортных механизмов, связанных с плазмолеммой базаль­ного полюса клетки, через который указанные вещества поступают из крови. В некоторых клетках субстраты для синтеза могут в значитель­ных количествах запасаться в цитоплазме (например, в виде липидных капель в стероид-продуцирующих клетках).

2. Фаза синтеза секрета связана с процессами транскрипции и трансляции, деятельностью грЭПС и комплекса Гольджи (для белко­вых секретов), аЭПС и митохондрий с тубулярно-везикулярными крис­тами (для стероидных веществ). Синтезированный продукт в комплексе Гольджи или внутри секреторных гранул нередко претерпевает пост­трансляционные изменения, обусловленные действием различных фер­ментов ("дозревает").

3. Фаза накопления синтезированного продукта в цитоплазме железистых клеток обычно проявляется нарастанием содержания секре­торных гранул, которые в некоторых случаях могут укрупняться, слива­ясь друг с другом. Переполнению цитоплазмы секреторными гранулами препятствует механизм лизосомального разрушения их избытка - кринофагия. Скопления гранул располагаются преимущественно у апикаль­ного полюса клеток экзокринных желез и у базального - в клетках эн­докринных желез (см. ниже). Некоторые виды синтезированных продук­тов (например, стероидные гормоны) не накапливаются в цитоплазме железистых клеток, а по мере образования, по-видимому, сразу же из нее выводятся.

4. Фаза выведения секрета может осуществляться несколькими механизмами (см. ниже). Наиболее часто происходит экзоцитоз содер­жимого секреторных гранул путем слияния мембраны их гранул с плаз­молеммой и выделения синтезированного продукта за пределы клетки. Встроенная в плазмолемму мембрана секреторных гранул затем отделя­ется из нее в цитоплазму механизмом эндоцитоза и возвращается в комплекс Гольджи для повторного использования (реутилизации, или рециклирования). Некоторые секреты (например, стероидные или тиреоидные гормоны) выделяются из клетки механизмами диффузии.

Классификация желез

Существует несколько классификаций желез, которые основаны на учете различных признаков. Железы подразделяются:

1) по числу клеток (рис. 13) - на одноклеточные (например, бокаловидные клетки, клетки диффузной эндокринной системы) и мно­гоклеточные (большинство желез);

2) по уровню организации - на входящие в состав различных ор­ганов в качестве их компонентов (например, железы слизистых оболо­чек) или являющиеся самостоятельными анатомически оформленными органами (например, крупные слюнные железы, печень, поджелудочная железа, щитовидная железа и др.);

3) по расположению (относительно эпителиального пласта) - на эндоэпителиальные и экзоэпителиальные, т.е. лежащие в пределах эпи­телиального пласта или вне его, соответственно (см. рис. 13). Боль­шинство желез относится к экзоэпителиальным;

Рис. 13. Классификация экзокринных желез в зависимости от количества клеток, входящих в их состав, и расположения по отношению к эпителиальному пласту. 1 - одноклеточные эндоэпителиальные железы (бокаловидные клетки);2 - многоклеточная эндоэпителиальная железа (слизистой оболочки полости носа); 3 - многоклеточная экзоэпителиальная железа (слизистой оболочки трахеи или брон­хов).

4) по месту (направлению) выведения секрета - на эндокрин­ные (выделяющие секреторные продукты, называемые гормонами, в кровь) и экзокринные (выделяющие секреты на поверхность тела или в просвет внутренних органов);

5) по механизму (способу) выведения секрета (рис. 14) - на мерокринные (без нарушения структуры клетки), апокринные (с отделе­нием в секрет части апикальной цитоплазмы) и голокринные (с полным разрушением клеток и выделением их фрагментов в секрет).        В организ­ме человека большинство желез относится к мерокринным; апокринных желез немного (например, часть потовых и молочные), к голокринным относятся лишь сальные железы. В клетках некоторых желез выведение секрета осуществляется одновременно двумя механизмами - апокринным и мерокринным.

6) по химическому составу вырабатываемого секрета – на белковые (серозные), слизистые, смешанные (белково-слизистые), ли­пидные и др. Характеристики (5) и (6) используются преимущественно в отношении экзокринных желез.

Рис. 14. Классификация экзокринных желез в зависимости от механизмов выведения секрета из гландулоцитов. 1 - мерокринная железа (секреция осущест­вляется без нарушения структуры клетки): секреторные продукты, накопившиеся в гранулах, выводятся из клеток после слияния мембраны гранул с плазмолеммой апикальной части клетки; 2 - апокринная железа (секреция осуществляется с отде­лением в секрет части апикальной цитоплазмы, содержащей накопленный секретор­ный продукт). Под рисунками концевых отделов показаны железистые клетки, захватывающие вещества, необходимые для синтеза секрета, из капилляров (КАП) и выделяющие готовые продукты механизмами мерокринной или апокринной секре­ции, соответственно; 3 - голокринная железа (секреция осуществляется с полным разрушением клеток и выделением их фрагментов в секрет). Убыль зрелых клеток вследствие цитолиза уравновешивается активным размножением камбиальных кле­ток, расположенных на базальной мембране.

Эндокринные железы (железы внутренней секреции) продуциру­ют гормоны - вещества различной химической природы, циркулирую­щие в крови в низких концентрациях и обладающие высокой биологи­ческой активностью. Эндокринные железы имеют различное строение и уровень организации - от одноклеточных (элементы диффузной эндо­кринной системы) до сравнительно крупных органных образований (на­пример, щитовидная железа, надпочечники, гипофиз, эпифиз). Синтези­рованные клетками эндокринных желез продукты (гормоны) выводятся через базальный полюс клетки; выводные протоки в таких железах от­сутствуют.

Экзокринные железы вырабатывают разнообразные по химичес­кой природе и функциональному значению секреты и так же, как и эн­докринные железы, различаются по строению и уровню организации. В экзокринных железах выделяют (1) концевые (секреторные) отделы и (2) выводные протоки.

1. Концевые (секреторные) отделы состоят из железистых кле­ток, которые продуцируют секрет. В некоторых железах, образован­ных эпителия ми эпидермального типа (например, потовых, молочных, слюнных), концевые отделы помимо железистых клеток содержат осо­бые отростчатые миоэпителиальные клетки - видоизмененные эпители­оциты с развитым сократительным аппаратом. Миоэпителиальные клет­ки своими отростками охватывают снаружи железистые и, сокращаясь, способствуют выведению секрета из концевого отдела.

2. Выводные протоки связывают концевые отделы с покровными эпителиями и обеспечивают выделение синтезированных продуктов на поверхность тела или в полость органов. Как правило, их клетки не обладают секреторной функцией, хотя могут влиять на конечный состав выводимого секрета, в частности, изменяя содержание ионов и воды (например, в потовых и слюнных железах). Мелкие протоки отдельных желез могут содержать миоэпителиальные клетки (в тех случаях, когда они имеются в концевых отделах). Во многих крупных железах вывод­ные протоки образуют сложную систему, различные участки которой выполняют специализированные функции и обладают неодинаковым строением.

Разделение на концевые отделы и выводные протоки затруднено в некоторых железах (например, желудка, матки), так как все их клет­ки обладают свойствами секреторных.

Морфологическая классификация экзокринных желез основана на структурных признаках их концевых отделов и выводных протоков. Железы подразделяются (рис. 15):

1) по форме концевых отделов - на трубчатые и альвеолярные (сферические); при наличии обеих форм железы называются трубчато-альвеолярными или альвеолярно-трубчатыми;

2) по ветвлению концевых отделов - на неразветвленные и раз­ветвленные;

3) по ветвлению выводных протоков - на простые (с неразветвленным протоком) и сложные (с разветвленными протоками).

Рис. 15. Морфологическая классификация экзокринных желез (в зависимости от строения их концевых отделов и выводных протоков). 1 - простая неразветвленная трубчатая железа, 2 - простая неразветвленная трубчатая железа с концевым от­делом в виде клубочка, 3 - простая разветвленная трубчатая железа, 4 - сложная разветвленная трубчатая железа, 5 - простая неразветвленная альвеолярная железа, 6 - простая разветвленная альвеолярная железа, 7 - сложная разветвленная альве­олярная железа, 8 - сложная разветвленная альвеолярно-трубчатая железа. КО -концевой отдел, ВП - выводной проток.

Развитие эндокринных и экзокринных желез на начальных эта­пах осуществляется сходным образом - путем формирования покровным эпителием тяжа, внедряющегося в подлежащую мезенхиму (рис. 16), которая оказывает на него индуцирующее воздействие. В дальнейшем этот тяж растет (и часто ветвится) вследствие интенсивного деления его клеток.

В экзокринных железах эпителиальные клетки, расположенные в дистальных участках этого тяжа, дифференцируясь, приобретают при­знаки секреторных клеток и формируют концевые (секреторные) отде­лы. Эпителиальные клетки проксимальной части тяжа образуют вывод­ные протоки - систему трубочек, связывающих концевые отделы с по­кровным эпителием в области начального формирования закладки же­лезы.

В эндокринных железах клетки дистальной части эпителиального тяжа дифференцируются в секреторные и вступают в связь с многочис­ленными формирующимися сосудами; проксимальная часть тяжа разру­шается, вследствие чего эндокринная железа утрачивает связь с по­кровным эпителием, давшим начало ее закладке. При аномалиях разви­тия такая связь может сохраняться, а проксимальная часть эпителиаль­ного тяжа - формировать подобие выводного протока (например, извест­ны аномалии развития щитовидной железы, при которых она сохраняет связь с местом своей закладки - слепым отверстием языка - посред­ством ductus thyreoglossus).

Рис. 16. Развитие эндокринных и экзокринных желез. 1 - формирование по­кровным эпителием (ПЭ) тяжа, врастающего s подлежащую мезенхиму (М); 2 - ак­тивный рост тяжа вследствие интенсивного деления его клеток; 3 - развитие экзокринной железы: дифференцировка эпителиальных клеток тяжа с образованием кон­цевого отдела (КО) из его дистального участка и выводного протока (ВП), связыва­ющего КО с ПЭ, из проксимальной части. Образующийся в КО секрет выделяется в его просвет, а далее посредством ВП - на поверхность ПЭ (стрелки); 4 - развитие эндокринной железы: дифференцировка клеток дистальной части эпителиального тяжа в секреторные и формирование ими связи с врастающими капиллярами (КАП); разрушение проксимальной части тяжа (пунктир) и потеря связи эндокринной желе­зы с ПЭ. Синтезированный продукт (гормон) выделяется в кровь (стрелка).