Функциональная морфология нейрона

Нейрон состоит из клеточного тела (перикариона) и отростков, обеспечивающих проведение нервных импульсов - дендритов, прино­сящих импульсы к телу нейрона, и аксона (нейрита), несущего импуль­сы от тела нейрона (рис. 52; рис. 53).

Тело нейрона (перикарион) включает ядро и окружающую его цитоплазму (за исключением входящей в состав отростков). Перика­рион содержит синтетический аппарат нейрона, а его плазмолемма осу­ществляет рецепторные функции, так как на ней находятся многочис­ленные нервные окончания (синапсы), несущие возбуждающие и тор­мозные сигналы от других нейронов.

Ядро нейрона – обычно одно, крупное, округлое, светлое, с мелкодисперсным хроматином (преобладанием эухроматина), одним, иногда 2-3 крупными ядрышками. Эти особенности отражают высокую актив­ность процессов транскрипции в ядре нейрона. Около ядрышка в ней­ронах у лиц женского пола часто выявляется тельце Барра – крупная глыбка хроматина, содержащая конденсированную Х-хромосому (осо­бенно заметна в клетках коры полушарий большого мозга и симпати­ческих нервных узлов).

Цитоплазма нейрона богата органеллами и окружена плазмолеммой, которая обладает способностью к проведению нервного импульса (распространению деполяризации) вследствие локального тока Na⁺ в цитоплазму и К⁺ из нее через потенциал-зависимые мембранные ион­ные каналы. Плазмолемма содержит Na⁺-K⁺ насосы, которые поддержи­вают необходимые градиенты ионов.

Рис. 52. Строение мультиполярного нейрона (по Rohen J. W., Lutjen - Drecoll E., 1982).

ПК - перикарион, Я - ядро с ядрышком, ХС - хроматофильная субстанция,

НФ - нейрофибриллы (агрегаты элементов цитосклета), Д – дендриты, А - аксон,

НСА - начальный сегмент аксона, АХ - аксонный холмик, КА - коллатерали аксона,

МО - миелиновая оболочка, УП - узловые перехваты, МБ - моторная бляшка (двигательное нервное окончание на волокне поперечнополосатой мышцы), Синапсы (С): АДС - аксо-дендритический, АСС - аксо-соматический, ААС - аксо-аксональный.

 

Рис. 53. Ультраструктурная организация нейрона. Я - ядро (ядрышко показа­но стрелкой), ХС - хроматофильная субстанция, ЭЦС - элементы цитоскелета (нейротрубочки, нейрофиламенты), МТХ - митохондрии, КГ - комплекс Гольджи,

Л - лизосомы, Д - дендриты, А - аксон, АХ - аксонный холмик.

 

грЭПС хорошо развита, ее цистерны часто образуют отдельные комплексы из параллельно лежащих уплощенных анастомозируюших элементов, которые на светооптическом уровне при окраске анилино­выми красителями имеют вид базофильных глыбок, в совокупности по­лучивших название хроматофильной субстанции (вещества, или телец Ниссля, тигроидного вещества, тигроида). Характер распределения и размеры комплексов цистерн грЭПС (хроматофильной субстанции) варьируют в отдельных типах нейронов (наиболее крупные обнаружива­ются в мотонейронах) и зависят от их функционального состояния. При длительном раздражении или повреждении нейрона комплексы цистерн грЭПС распадаются на отдельные элементы, что на светооптическом уровне проявляется исчезновением телец Ниссля (хроматолиз, тигролиз).

аЭПС образована трехмерной сетью анастомозирующих цистерн и трубочек, участвующих в синтетических процессах и внутриклеточ­ном транспорте веществ.

Комплекс Гольджи хорошо развит и состоит из множественных диктиосом, расположенных обычно вокруг ядра.

Митохондрии – очень многочисленны и обеспечивают высокие энергетические потребности нейрона, связанные со значительной активностью синтетических процессов, проведением нервных импульсов, дея­тельностью ионных насосов. Они обычно имеют палочковидную форму и характеризуются быстрым изнашиванием и обновлением (коротким жизненным циклом).

Лизосомальный аппарат (аппарат внутриклеточного переварива­ния) обладает высокой активностью и представлен эндосомами и многочисленными лизосомами различных размеров. Интенсивные процессы аутофагии обеспечивают постоянное обновление компонентов цитоплаз­мы нейрона. При дефектах некоторых лизосомальных ферментов в цитоплазме нейронов накапливаются непереваренные продукты, что нару­шает их функции и вызывает болезни накопления, например, ганглиозидоз (болезнь Тэй-Закса).

Включения в цитоплазме нейрона представлены липидными капля­ми, гранулами липофусцина, которыйявляется даже в нейронах плодов и (нейро)меланина.

Цитоскелет нейронов хорошо развит и представлен всеми элемен­тами – микротрубочками (нейротрубочками), микрофиламентами и промежуточными филаментами (нейрофиламентами). Они образуют трехмерную опорно-сократительную сеть, играющую важную роль в поддержании формы этих клеток и, в особенности, их длинного отростка – ак­сона (нейрита). Многочисленные промежуточные филаменты (нейрофиламенты) связаны друг с другом и с нейротрубочками поперечными мостиками; при фиксации они склеиваются в пучки, которые окрашиваются солями серебра. Такие образования (фактически являющиеся артефактами) на светооптическом уровне описаны под названием нейрофибрилл – нитей толщиной 0.5-3 мкм, образующих сеть в перикарионе. Микротрубочки (нейротрубочки) и микрофиламенты имеют такое же строение, как и в других клетках. Клеточный центр присутствует во всех нейронах, его главная функция – сборка микротрубочек.

Дендриты проводят импульсы к телу нейрона, получая сигналы от других нейронов через многочисленные межнейронные контакты (аксо-дендритические синапсы), расположенные на них в области особых цитоплазматических выпячиваний – дендритных шипиков. Во мно­гих шипиках имеется особый шипиковый аппарат, состоящий из 3-4 уплощенных цистерн, разделенных участками плотного вещества. Шипики представляют собой лабильные структуры, которые разрушаются и образуются вновь; их число резко падает при старении, а также при снижении функциональной активности нейронов.

В большинстве случаев дендриты многочисленны, имеют относи­тельно небольшую длину и сильно ветвятся вблизи тела нейрона. Круп­ные стволовые дендриты содержат все виды органелл, по мере сниже­ния их диаметра в них исчезают элементы комплекса Гольджи, а цис­терны грЭПС сохраняются. Нейротрубочки и нейрофиламенты много­численны и располагаются параллельными пучками; они обеспечивают дендритный транспорт (рис. 54), который осуществляется из тела клетки вдоль дендритов со скоростью около 3 мм/ч.

 

 

Рис. 54. Процессы транспорта в нейроне. ААТ - антероградный аксонный транспорт

(из тела нейрона по аксону) подразделяется на медленный (скорость -1-5 мм/сут.) и быстрый (100-500 мм/сут.). PAT - ретроградный аксонный транспорт (из аксона в тело нейрона) осуществляется со скоростью 100-200 мм/сут. ДТ - ден­дритный транспорт

(из тела клетки по дендритам) происходит со скоростью около 70 мм/сут.

Аксон – длинный (у человека от 1 мм до 1,5 м) отрос­ток, по которому нервные импульсы передаются на другие нейроны или клетки рабочих органов (мышц, желез). В крупных нейронах аксон может содержать до 99% объема цитоплазмы. Аксон отходит от утол­щенного участка тела нейрона, не содержащего хроматофильной суб­станции, – аксонного холмика, в котором генерируются нервные им­пульсы; почти на всем протяжении он покрыт глиальной оболочкой. Центральная часть цитоплазмы аксона (аксоплазмы) содержит пучки нейрофиламентов, ориентированных вдоль его длины, ближе к перифе­рии располагаются пучки микротрубочек, цистерны аЭПС, элементы комплекса Гольджи, митохондрии, мембранные пузырьки, сложная сеть микрофиламентов. Тельца Ниссля в аксоне отсутствуют. Аксон может по своему ходу давать ответвления (коллатерали), которые обычно отходят от нею под прямым углом. В конечном участке аксон нередко распадается на тонкие веточки (телодендрии). Аксон заканчивается специализированными терминалями (нервными окончаниями) на других нейронах или клетках рабочих органов.

Аксонный транспорт (ток) – перемещение по аксону различных веществ и органелл (рис. 54); разделяется на антероградный (прямой – из тела нейрона по аксону) и ретроградный (обратный – из аксона в тело нейрона). Вещества переносятся в цистернах аЭПС и пу­зырьках, которые перемещаются вдоль аксона благодаря взаимодейст­вию с элементами цитоскелета (главным образом, с микротрубочками посредством связанных с ними сократимых белков – кинезина и динеина); процесс транспорта является Са²⁺-зависимым.

Антероградный аксонный транспорт включает медленный (ско­рость – 1-5 мм/сут.), обеспечивающий ток аксоплазмы (переносящий ферменты и элементы цитоскелета), и быстрый (100-500 мм/сут.), осу­ществляющий перенос различных веществ, цистерн грЭПС, митохонд­рий, пузырьков, содержащих нейромедиаторы.

Ретроградный аксонный транспорт (100-200 мм/сут.) способст­вует удалению веществ из области терминалей, возвращению пузырьков, митохондрий.

Предполагается, что за счет аксонного транспорта проникшие в нейрон нейротропные вирусы (герпеса, бешенства, полиомиелита) мо­гут распространяться по нейронным цепям. Феномен транспорта ис­пользуется для изучения межнейронных связей путем введения маркера в область расположения терминалей или клеточных тел и выявления областей его последующего распространения описанными механизмами.

КЛАССИФИКАЦИЯ НЕЙРОНОВ

Классификация нейронов осуществляется по трем признакам: морфологическим, функциональным и биохимическим.

Морфологическая классификация нейронов учитывает количество их отростков и подразделяет все нейроны на три типа (рис. 55): униполярные, биполярные и мультиполярные.

Униполярные нейроны имеют один отросток. По мнению боль­шинства исследователей, в нервной системе человека и других млеко­питающих они не встречаются. Некоторые авторы к таким клеткам все же относят амакринные нейроны сетчатки глаза и межклубочковые ней­роны обонятельной луковицы.

Рис. 55. Морфологическая классификация нейронов. УН - униполярный ней­рон,

БН - биполярный нейрон, ПУН - псевдоуниполярный нейрон, МН - мультиполярный нейрон, ПК - перикарион, А – аксон, Д - дендрит(ы).

 

Биполярные нейроны имеют два отростка – аксон и дендрит, обычно отходящие от противоположных полюсов клетки. В нервной системе человека встречаются редко. К ним относят биполярные клет­ки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев.

Псевдоуниполярные нейроны – разновидность биполярных, в них оба клеточных отростка (аксон и дендрит) отходят от тела клетки в ви­де единого выроста, который далее Т-образно делится. Эта клетки встречаются в спинальных и краниальных ганглиях.

Мультиполярные нейроны имеют три или большее число от­ростков: аксон и несколько дендритов. Они наиболее распространены в нервной системе человека. Описано до 80 вариантов этих клеток: ве­ретенообразные, звездчатые, грушевидные, пирамидные, корзинчатые и др. По длине аксона выделяют клетки Гольджи I типа (с длинным ак­соном) и клетки Гольджи II типа (с коротким аксоном).

Функциональная классификация нейронов разделяет их по характеру выполняемой ими функции (в соответствии с их местом в рефлекторной дуге) на три типа: чувствительные, двигательные и ас­социативные.

Чувствительные (афферентные) нейроны генерируют нерв­ные импульсы под влиянием изменений внешней или внутренней среды.

Двигательные (эфферентные) нейроны передают сигналы на рабочие органы (скелетные мышцы, железы, кровеносные сосуды).

Ассоциативные (вставочные) нейроны (интернейроны) осу­ществляют связи между нейронами и количественно преобладают над нейронами других типов, составляя в нервной системе около 99,98% от общего числа этих клеток.

Биохимическая классификация нейронов основана на хи­мических особенностях нейромедиаторое, используемых нейронами в синаптической передаче нервных импульсов. Выделяют много различ­ных групп нейронов, в частности, холинергические (медиатор – ацетилхолин), адренергические (медиатор – норадреналин), серотонинергические (медиатор – серотонин), дофаминергические (медиатор – дофамин), ГАМК-ергические (медиатор – гамма-аминомасляная кислота, ГАМК), пуринергические (медиатор – АТФ и его производные), пептидергические (медиаторы – субстанция Р, энкефалины, эндорфины, вазоактивный интестинальный пептид, холецистокинин, нейротензин, бомбезин и дру­гие нейропептиды).             В некоторых нейронах терминали содержат одно­временно два тина нейромедиатора.

Распределение нейронов, использующих различные медиаторы, в нервной системе неравномерно. Нарушение выработки некоторых ме­диаторов в отдельных структурах мозга связывают с патогенезом ряда нервно-психических заболеваний. Так, содержание дофамина снижено при паркинсонизме и повышено при шизофрении, снижение уровней норадреналина и серотонина типично для депрессивных состояний, а их повышение – для маниакальных.

МЕЖНЕЙРОНАЛЬНЫЕ КОНТАКТЫ – СИНАПСЫ – это специфические контакты нейронов, обеспечивающие передачу возбуждения от одной нервной клетки к дру­гой. В зависимости от способов передачи возбуждения (так называе­мого потенциала действия) выделяют химические и электрические синапсы.

Эволюционно более древними и примитивными являются электри­ческие синаптические контакты. Они по строению близки к щелевидным контактам (нексусам) и представляют собой ограниченные области контактов двух соседних нейронов, где расстояние между со­седними мембранами сужено до 3-4 нм. В зоне этих сужений имеют­ся белковые мембранные комплексы, аналогичные коннексонам, фор­мирующим пору. Через пору могут свободно диффундировать вода, ионы, низкомолекулярные органические вещества (в том числе и гормоноподобные). Считается, что обмен происходит в обе стороны, но имеются случаи, когда возбуждение передается в одном направлении.

Таким образом, возбуждение в таком синапсе в большинстве случаев идет в обе стороны и носит равновероятностный, диффузный (ирритативный) характер. Такие контакты часто встречаются у низших бес­позвоночных и хордовых. У млекопитающих электрические контак­ты имеют большое значение в процессе межнейронных взаимодейст­вий в эмбриональном периоде развития. С дифференцировкой нервной ткани их число убывает.

Химические синапсы для передачи возбуждения от одной нервной клетки к другой используют специальные вещества – медиаторы (нейромедиаторы). Кроме медиаторов ими используются и модулято­ры. Модуляторы – это специальные химические вещества, которые сами возбуждения не вызывают, но могут либо усиливать, либо ослаб­лять чувствительность к медиаторам (т. е. модулировать пороговую чувствительность клетки к возбуждению). Каждый нейрон содержит один специфичный для него медиатор и один или несколько модуля­торов. Эти вещества накапливаются в синаптических пузырьках, ко­торые отделены от матрикса цитоплазмы мембраной. Форма, разме­ры, строение пузырьков зависят от содержащегося в них вещества. Любой из химических синапсов обеспечивает однонаправленную передачу возбуждения. В химическом синапсе видны: пресинаптическая зона (пресинаптическое расширение), в основ­ном представляющая собой терминаль аксона (рис. 56); синаптическая щель диаметром 20-50 нм; постсинаптическая зона.

Пресинаптическая зона обязательно содержит синаптические пу­зырьки, элементы цитоскелета (нейротубулы и нейрофиламенты), митохондрии. Часто мембрана, обеспечивающая передачу импульса, имеет хорошо выраженное электронно-плотное вещество. Оно пред­ставляет собой скопление мембранных белков, одной из функций ко­торых является направленное выделение содержимого синаптических пузырьков в синаптическую щель. Таким образом, выделение медиа­торов осуществляется лишь через строго определенные участки пресинаптической мембраны.

Синаптическая щель изолируется от окружающего межклеточно­го вещества нейроглией (в центральной нервной системе отростками астроцитов).

Постсинаптическая зона включает в себя электронно-плотное ве­щество постсинаптической мембраны, митохондрии. Электронно-плот­ное вещество также составлено комплексом мембранных белков, в том числе рецепторных (на гликокаликсе), белков ионных каналов и фер­ментов, расщепляющих медиаторы.

Рис. 56. Принципиальное строение простого химического синапса:

1 - постсинаптическая зона; 2 - постсинаптическая мембрана; 3 - синаптическая щель;

4 - пресинаптическая мембрана; 5 - преси­наптическое расширение; 6 - нейротубулы;

7 - митохондрия 8 - синаптические пузырьки с медиатором; 9 - синаптические            с модулятором; 10 - электронно-плотное вещество пресинаптической мембраны;

11 - электронно-плотное вещество постсинаптической мембраны.

 

В зависимости от того, какие структуры взаимодействуют в синап­се можно выделить следующие виды синапсов: аксо-дендритические (пресинаптическая структура – аксон, пост­синаптическая – дендрит); а аксо-аксональные (аксон с аксоном); аксо-соматические (аксон с телом нервной клетки).

Функционально выделяют возбуждающие и тормозные синапсы. Возбуждающие приводят к деполяризации постсинаптической мем­браны, что приводит к активации нервной клетки и возникновению в ней потенциала действия. Тормозные, наоборот, приводят к гиперпо­ляризации мембраны, что снижает пороговую чувствительность ней­рона к внешним влияниям.

По основному медиатору, содержащемуся в синаптических пу­зырьках, синапсы делятся на группы (см. биохимическую классификацию нейронов).

В последние годы значительный интерес проявляется к роли ок­сида азота как к медиатору. Оксид азота модулирует возбуждение в нервных клетках, но само вещество может диффундировать в сосед­ние клетки и влиять на них и без участия синапсов (внесинаптическая нервная передача). В частности, значительная группа нейронов – водителей ритма (пейсмекеров) – имеет NO-активность.

Секреторные (эндокринные) нейроциты. Впоследние десятиле­тия все больше внимания уделяется вопросам нейросекреции. Еще в начале XX века были обнаружены классические нейросекреторные клетки гипоталамуса. Это нейроны, выделяющие в кровь окситоцин и антидиуретический гормон через нейрогипофиз. Они направляют в нейрогипофиз свои аксоны, где формируют терминальные расширения вблизи сосудов (аксовазальные синапсы). В гипоталамусе имеются и другие подобные клетки, но выделяющие релизинг-факторы в средин­ном возвышении в непосредственной близости от основания ножки ги­пофиза. Позже были выявлены клетки, способные к выделению гормо­нов в спинно-мозговую жидкость. Обнаружены нейросекреторные клет­ки и в периферической нервной системе (МИФ-нейроны вегетативных узлов). В целом нейросекреторные клетки по морфологической орга­низации близки к типичным нейронам. Они имеют сходную с ними систему органелл и синаптических контактов. Выделение нейросекрета подобно выделению медиаторов регулируется возбуждением ней­рона. Отличия заключаются в том, что нейросекрет они выделяют на­ряду с медиатором. Нейросекрет обычно представлен пептидами (нейропептидами). Нейропептиды могут выводиться в кровь и оказывать свое действие на периферические органы-мишени. Другие оказывают местные эффекты, влияя на нервные клетки и нейроглию. Вокруг нейросекреторных клеток нередко ослаблен гистогематический барьер.

НЕЙРОГЛИЯ

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ

Нейроглия – обширная гетерогенная группа элементов нервной ткани, обеспечивающая деятельность нейронов и выполняющая опор­ную, трофическую, разграничительную, барьерную, секреторную и за­щитную функции.

В мозге человека содержание глиальных клеток (глиоцитов) в 5-10 раз превышает число нейронов, причем они занимают около половины его объема. В отличие от нейронов, глиоциты взрослого способны к деле­нию.

В поврежденных участках мозга они размножаются, заполняя де­фекты и образуя глиальные рубцы (глиоз); опухоли из клеток глии (гли­омы) составляют 50% внутричерепных новообразований.