Классификация и функциональная морфология нейроглии

Впервые термин нейроглия ввел Р. Вирхов для опи­сания клеток между нейронами. Нейроглия включает макроглию и микроглию. Макроглия подраз­деляется на астроцитарную глию (астроглию), олигодендроглию и эпендимную глию (рис. 57).

Астроглия (от греч. astra – звезда и glia – клей) представлена астроцитами – самыми крупными из глиальных клеток, которые встреча­ются во всех отделах нервной системы. Астроциты характеризуются светлым овальным ядром, цитоплазмой с умеренно развитыми важней­шими органеллами, многочисленными гранулами гликогена и промежу­точными филаментами. Последние из тела клетки проникают в отрост­ки и содержат особый глиальный фибриллярный кислый белок (ГФКБ), который служит маркером астроцитов. На концах отростков имеются пластинчатые расширения ("ножки"), которые, соединяясь друг с дру­гом, в виде мембран окружают сосуды или нейроны. Астроциты образу­ют щелевые соединения между собой, а также с клетками олигодендроглии и эпендимной глии.

Астроциты подразделяются на две группы (рис. 57):

1) Протоплазматические (плазматические) астроциты встре­чаются преимущественно в сером веществе ЦНС; для них характерно наличие многочисленных разветвленных коротких сравнительно толс­тых отростков, невысокое содержание ГФКБ.

2) Волокнистые (фиброзные) астроциты располагаются, в ос­новном, в белом веществе ЦНС. От их тел отходят длинные тонкие незначительно ветвящиеся отростки. Характеризуются высоким содер­жанием ГФКБ.

 

 

 

Рис. 57. Различные виды глиоцитов в нервной системе человека, образую­щие макроглию (1-3) и микроглию (4). Эпендимная глия (1) включает эпендимоциты (ЭЦ), выстилающие полости желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга, танициты (ТЦ) - специализированные клетки с базальным отрост­ком, оканчивающимся на кровеносном капилляре (КАП), а также хороидные эпенди­моциты (ХЭЦ) - клетки в области сосудистых сплетений головного мозга, участвую­щие в образовании СМЖ и вместе со стенкой фенестрированного капилляра (ФКАП) входящие в состав гематоликворного барьера. Астроцитарная глия (2) представле­на протоплазматическими астроцитами (ПА) и волокнистыми астроцитами (ВА). Пластинчатые расширения отростков астроцитов, соединяясь друг с другом, обра­зуют поверхностную пограничную глиальную мембрану (ППГМ) мозга, а также периваскулярные пограничные мембраны (ПВПМ), которые окружают КАП и служат основным компонентом ГЭБ. Олигодендроглия (3) включает клетки-сателлиты (КС), окружающие тела нейронов (HP), а также клетки, входящие в состав нервных воло­кон, - леммоциты (ЛЦ) в ПНС и олигодендроциты (ОДЦ) в ЦНС. ЛЦ и ОДЦ обладают способностью к выработке миелина. Микроглия (4) - совокупность мелких удлинен­ных звездчатых клеток со сравнительно короткими ветвящимися отростками. Активно фагоцитирующие микроглиоциты округляются, утрачивают отростки и вакуолизируются.

Функции астроцитов:

1) опорная – формирование опорного каркаса ЦНС, внутри кото­рого располагаются другие клетки и волокна; в ходе эмбрионального развития служат опорными и направляющими элементами, вдоль кото­рых происходит миграция развивающихся нейронов. Направляющая функция связана также с секрецией ростовых факторов и продукцией определенных компонентов межклеточного вещества, распознаваемых эмбриональными нейронами и их отростками;

2) разграничительная, транспортная и барьерная (направлена на обеспечение оптимального микроокружения нейронов):

– образование периваскулярных пограничных мембран уплощенны­ми концевыми участками отростков, которые охватывают снаружи ка­пилляры, формируя основу гемато-энцефалического барьера (ГЭБ). ГЭБ отделяет нейроны ЦНС от крови и тканей внутренней среды и включает:

1) эндотелий капилляров, клетки которого связаны плотными сое­динениями (образование этих соединений индуцируется контактом с ас­троцитами),

2) базальную мембрану капилляров,

3) периваскулярную мембрану, образованную уплощенными от­ростками астропитов,

– образование (совместно с другими элементами глии) поверхност­ной пограничной глиальной мембраны (краевой глии) мозга, располо­женной под мягкой мозговой оболочкой, а также пограничной глиаль­ной мембраны под слоем эпендимы, участвующей в образовании нейро-ликворного барьера, который отделяет нейроны от спинномозговой жидкости (СМЖ), или ликвора, и образован эпендимной глией и от­ростками астроцитов,

– образование перинейрональных оболочек, окружающих тела ней­ронов и области синапсов (изолирующая функция, в сочетании с неко­торыми другими функциями – обеспечение оптимального микроокру­жения нейронов);

3) метаболическая и регуляторная – считается одной из наиболее важных функций астроцитов, которая направлена на поддержание опре­деленных концентраций ионов К⁺ и медиаторов в микроокружении ней­ронов. Астроциты совместно с клетками олигодендроглии принимают участие в метаболизме медиаторов (катехоламинов, ГАМК, пептидов, аминокислот), активно захватывая их из синаптической щели после осуществления синаптической передачи и далее передавая их нейрону;

4) защитная (фагоцитарная, иммунная и сепаративная) – учас­тие в различных защитных реакциях при повреждении нервной ткани. Астроциты, как и клетки микроглии характеризуются вы­раженной фагоцитарной активностью. Подобно последним, они обла­дают и признаками АПК: экспрессируют на своей поверхности молеку­лы МНС II класса, способны захватывать, подвергать процессингу и представлять антигены, а также вырабатывать цитокины. На заверша­ющих этапах воспалительных реакций в ЦНС астроциты, разрастаясь, формируют на месте поврежденной ткани глиальный рубец.

Эпендимная глия, или эпендима (от греч. ependyma – верхняя одежда, т.е. выстилка) образована клетками кубической или цилиндрической формы (эпендимоцитами), однослойные пласты кото­рых выстилают полости желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга (рис. 57). К эпендимной глии ряд авторов относит и плоские клетки, образующие выстилки мозговых оболочек (менинготелий).

Ядро эпендимоцитов содержит плотный хроматин, органеллы уме­ренно развиты. Апикальная поверхность части эпендимоцитов несет реснички, которые своими движениями перемещают СМЖ, а от базального полюса некоторых клеток отходит длинный отросток, протягива­ющийся до поверхности мозга и входящий в состав поверхностной по­граничной глиальной мембраны (краевой глии).

Поскольку клетки эпендимной глии образуют пласты, в которых их латеральные поверхности связаны межклеточными соединениями, по морфофункциональным свойствам ее относят к эпителиям (эпендимоглиального типа по Н.Г.Хлопину). Базальная мембрана, по данным не­которых авторов, присутствует не везде. В отдельных участках эпендимоциты обладают характерными структурно-функциональные особенностями; к таким клеткам, в частности, относят хороидные эпендимоциты и танициты.

Хороидные эпендимоциты (от греч. choroidea, или chorioidea – ткань, содержащая сосуды) – эпендимоциты в области сосудистых спле­тений – участков образования СМЖ. Они имеют кубическую форму (рис. 57) и покрывают выпячивания мягкой мозговой оболочки, вдающиеся в просвет желудочков головного мозга (крыша III и IV же­лудочков, участки стенки боковых желудочков). На их выпуклой апикальной поверхности имеются многочисленные микроворсинки, лате­ральные поверхности связаны комплексами соединений, а базальные образуют выпячивания (ножки), которые переплетаются друг с другом, формируя базальный лабиринт. Слой эпендимоцитов располагается на базальной мембране, отделяющей его от подлежащей рыхлой соедини­тельной ткани мягкой мозговой оболочки, в которой находится сеть фенестрированных капилляров, обладающих высокой проницаемостью благодаря многочисленным порам в цитоплазме эндотелиальных клеток. Эпендимоциты сосудистых сплетений входят в состав гемато-ликворного барьера (барьера между кровью и СМЖ), через который происхо­дит ультрафильтрация крови с образованием СМЖ (около 500 мл/сут).

Спинномозговая жидкость циркулирует в субарахноидальном пространстве, желудочках головного мозга и центральном канале спин­ного мозга; ее общий объем у взрослого составляет около 140 мл. Она полностью обновляется каждые 4-7 ч и по составу отличается от сыво­ротки крови сниженным содержанием белка и повышенными концен­трациями натрия, калия и хлора. СМЖ содержит отдельные лимфоциты (не более 5 клеток/мл).

Гемато-ликворный барьер включает: 1) цитоплазму фенестриро­ванных эндотелиальных клеток, 2) базальную мембрану эндотелия, 3) рыхлую волокнистую соединительную ткань, 4) базальную мембрану эпендимы,   5) слой эпендимных клеток.

Танициты – специализированные клетки эпендимы в латеральных участках стенки III желудочка, инфундибулярного кармана, срединного возвышения. Имеют кубическую или призматическую форму, их апи­кальная поверхность покрыта микроворсинками и отдельными реснич­ками, а от базальной отходит длинный отросток, оканчивающийся пластинчатым расширением на кровеносном капилляре (рис. 57). Танициты поглощают вещества из СМЖ и транспортируют их по свое­му отростку в просвет сосудов, обеспечивая тем самым связь между СМЖ в просвете желудочков мозга и кровью.

Функции эпендимной глии:

· опорная (за счет базальных отростков);

· образование барьеров:

- нейро-ликворного (с высокой проницаемостью),

- гемато-ликворного

· ультрафильтрация компонентов СМЖ

Олигодендроглия (от греч. oligo – мало, dendron – дерево и glia – клей, т.е. глия с малым количеством отростков) – обширная группа разнообразных мелких клеток (олигодендроцитов) с короткими немно­гочисленными отростками, которые окружают тела нейронов, входят в состав нервных волокон и нервных окончаний. Встречаются в ЦНС (сером и белом веществе) и ПНС; характеризуются темным ядром, плотной цитоплазмой с хорошо развитым синтетическим аппаратом, вы­соким содержанием митохондрий, лизосом и гранул гликогена.

Клетки-сателлиты (мантийные клетки) охватывают тела ней­ронов в спинальных, черепномозговых и вегетативных ганлиях (рис. 57). Они имеют уплощенную форму, мелкое круглое или овальное яд­ро. Обеспечивают барьерную функцию, регулируют метаболизм нейро­нов, захватывают нейромедиаторы.

Леммоциты (шванновские клетки) в ПНС и олигодендроциты в ЦНС участвуют в образовании нервных волокон, изолируя от­ростки нейронов (рис. 57). Об­ладают способностью к выработке миелиновой оболочки.

Микроглия – совокупность мелких удлиненных звездчатых кле­ток (микроглиоцитов) с плотной цитоплазмой и сравнительно коротки­ми ветвящимися отростками, располагающихся преимущественно вдоль капилляров в ЦНС (рис. 57). В отличие от клеток макроглии, они имеют мезенхимное происхождение, развиваясь непосредственно из мо­ноцитов (или периваскулярных макрофагов мозга) и относятся к макрофагально-моноцитарной системе. Для них характерны ядра с преобла­данием гетерохроматина и высокое содержание лизосом в цитоплазме.

Функция микроглии - защитная (в том числе иммунная). Клетки микроглии традиционно рассматривают как специализированные макро­фаги ЦНС – они обладают значительной подвижностью, активируясь и увеличиваясь в числе при воспалительных и дегенеративных заболева­ниях нервной системы, когда они утрачивают отростки, округляются и фагоцитируют остатки погибших клеток (детрит). Активированные клетки микроглии экспрессируют молекулы МНС I и II классов и ре­цептор CD4, выполняют в ЦНС функцию дендритных АПК, секретируют ряд цитокинов. Эти клетки играют очень важную роль в развитии поражений нервной системы при СПИДе. Им приписывают роль "троян­ского коня", разносящего (совместно с гематогенными моноцитами и макрофагами) ВИЧ по ЦНС. С повышенной активностью клеток мик­роглии, выделяющих значительные количества цитокинов и токсичес­ких радикалов, связывают и усиленную гибель нейронов при СПИДе механизмом апоптоза, который индуцируется в них вследствие на­рушения нормального баланса цитокинов.

 

НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА

Нервные волокна – специализированные структуры нервной ткани, обеспечивающие передачу возбуждения. В основе нервных волокон длинный отросток нейрона (в основном аксон), ок­руженный нейроглией (олигодендроцитом или леммоцитом). Специ­фическими функциональными возможностями нервных волокон яв­ляются:

· возбудимость – способность реагировать на приходящий импульс;

· проводимость – способность распространять импульс.

Эти свойства зависят от структуры нервного волокна. Все нервные волокна подразделяются на две группы: миелиновые (мякотные) и безмиелиновые (безмякотные). Миелиновые нервные волокна имеют миелиновую оболочку (рис. 58). Сама миелиновая оболочка является мощным биологическим изолятором, что увеличивает скорость передачи возбуждения.

Рис. 58. а - миелиновое нервное волокно в продольном срезе; б - сильно миелинизированное нерв­ное волокно в поперечном срезе; в - слабо миелинизированное нервное волокно; г - безмиелиновое нервное волокно. 1 - цитоплазма нейроглиоцита;

2 - миелин; 3 - насечка; 4 - перехват Ранвье; 5 - контакты нейролеммоцитов;

6 - ядро нейролеммоцита; 7 - мезаксон.

 

Безмиелиновые нервные волокна не содержат миелина, и передача возбуждения в них происхо­дит непрерывно по поверхности отростка нейрона через изменение его поверхностного заряда. Скорость передачи в безмиелиновых волокнах невысока. В состав их волокна может входить несколько отростков ней­ронов (кабельный тип волокна) или один отросток. В кабельных во­локнах эти отростки могут переходить из одного волокна в другое.

МОРФОЛОГИЯ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН

В периферической нервной системе нервные волокна окружают нейролеммоциты. Один нейролеммоцит связан с одним нервным во­локном. В центральной нервной системе отростки нейронов окружа­ют олигодендроциты. Каждый олигодендроцит участвует в формиро­вании нескольких нервных волокон.

И в миелиновом, и в безмиелиновом нервном волокне выделяют осевой цилиндр (отросток нервной клетки). Длинный осевой цилиндр окружен цепочкой глиальных клеток. В миелиновом волокне осевой цилиндр один. Он погружен в складку цитолеммы нейролеммоцита или олигодендроцита, которая формирует вокруг него расширение. Суженный участок впячивания мембраны глиоцита – мезаксон. Он связывает наружную поверхность цитолеммы глиоцита с участком, ок­ружающим осевой цилиндр. Один отросток олигодендроцита или один леммоцит окружает участок нервного волокна, называемый межузло­вым сегментом.

В миелиновом волокне мезаксон многократно оборачивается во­круг осевого цилиндра, формируя плотное концентрическое скопле­ние мембраны мезаксона – миелин. Зоны разрыхления миелина на­зываются насечками Шмидта-Лантермана. Считается, что насечки являются артефактами, возникающими посмертно в ходе фиксации препаратов.

Границы межузловых сегментов в миелиновом волокне не миелинизированы и называются межузловыми перехватами (перехва­ты Ранвье). Эти области соответствуют контактам с соседними глиоцитами.

Миелинизация волокон осуществляется путем удлинения и «наворачивания» мезаксона вокруг отростка нервной клетки (в перифери­ческой нервной системе) или удлинения и вращения отростка олиго­дендроцита вокруг осевого цилиндра в ЦНС.

В безмиелиновых волокнах импульс идет непрерывно по поверх­ности мембраны отростка нейрона. Возбуждение проходит с помощью передачи через ионные (калий-натриевые) каналы, которые лежат близко друг от друга. По мере прохождения импульса происходит де­поляризация мембраны. Волна деполяризации, достигая ионного ка­нала, вызывает его открытие. Каждое такое открытие требует опреде­ленного времени и задерживается. Частое расположение каналов со­провождается непрерывной передачей сигнала в волокне, и такие волокна обладают малой скоростью проведения (от 0,5 до 3-5 м/с).

Возбуждение в миелиновом нервном волокне проводится скачко­образно. В пределах сегмента проведение импульса идет со скоростью, близкой к скорости света, по механизмам проведения электрического тока. Миелин выполняет функцию изолятора, предотвращая рассеи­вание импульса. Ионные каналы лежат в области узловых перехва­тов, где происходит небольшая задержка при их открытии. Возбужде­ние перескакивает с одного перехвата на другой, и чем длиннее меж­узловой сегмент, тем быстрее идет передача импульса. Наиболее быстро импульс передается в сильно миелинизированных нервных волокнах (может достигать 100-120 м/с).