Внутритканевые и межтканевые взаимодействия

Поддержание структурно-функциональной организации тканей (тканевого гомеостаза) обеспечивается постоянным влиянием образую­щих их компонентов друг на друга (внутритканевые взаимодействия) и одних тканей на другие (межтканевые взаимодействия). Характер та­ких взаимодействий специфичен для каждой ткани и связан с ее топо­графией, архитектоникой, клеточным составом и метаболическими осо­бенностями.

Внутритканевые взаимодействия. В пределах каждой тка­ни особенности взаиморасположения и взаимосвязей ее компонентов в существенной мере определяются относительным содержанием клеток и межклеточного вещества.

При незначительном содержании межклеточного вещества (например, в эпителиях) ведущую роль в поддержании тканевой органи­зации играют непосредственные межклеточные взаимодействия (охва­тывающие клетки, относящимися к одному или нескольким типам). Эти взаимодействия опосредуются мембранными макромолекулами их плазмолемм, которые получили общее наименование клеточных адгезион­ных молекул (КАМ). Контактирующие участки клеток образуют специа­лизированные межклеточные соединения, обеспечивающие механичес­кую или химическую (метаболическую, ионную и электрическую) связь между ними.

При значительном количественном преобладании межклеточ­ного вещества (например, в соединительных тканях) клетки распола­гаются на некотором расстоянии друг от друга, и на первое место вы­ступают адгезивные взаимодействия между клетками и компонентами межклеточного вещества, которые опосредуются субстратными адгезивными молекулами (САМ). Существенную роль играют также прямые контактные (адгезивные) и дистантные химические (опосредованные гуморальными факторами) внутритканевые межклеточные взаимодейст­вия.

Специфические адгезивные взаимодействия между клетками или клетками и компонентами межклеточного вещества обеспечива­ются в тканях путем взаимного распознавания адгезивных рецепторов и соответствующих им лигандов, которые экспрессируются на их по­верхности.

Большинство КАМ принадлежит к трем специфическим тинам («семействам») связанных с мембраной гликопротеинов - интегринам, селектинам и иммуноглобулиноподобным адгезивным белкам.

Большая часть САМ относится к семейству интегринов и связы­вается с фибронектином, ламинином, витронектином, коллагеном и дру­гими компонентами базальных мембран и межклеточного вещества.

Высокоспецифические адгезивные и обусловленные цитокинами (см. ниже) взаимодействия клеток иммунной системы лежат в основе их кооперации, обеспечивающей иммунный ответ. Эффективности меж­клеточных взаимодействий в тканях с высоким содержанием межкле­точного вещества способствует отростчатая форма клеток (например, у остеоцитов, фибробластов, дендритных антиген-представляющих кле­ток и др.). Важную роль в поддержании целостности ткани играет ее способность к обновлению (см. выше).

Гуморальные факторы, обеспечивающие межклеточные взаимо­действия в тканях, включают разнообразные метаболиты, гормоны (действующие локально - паракринно - см. ниже), цитокины и кейлоны.

Цитокины являются наиболее универсальным классом внутри- и межтканевых регуляторных веществ. Они представляют собой нетканеспецифические                        (т.е. продуцируемые клетками различных тканей) гликопептиды с молекулярной массой 5-50 килодальтон, которые в пикомолярных (10¹²М) концентрациях оказывают влияние на реакции кле­точного роста (пролиферации), дифференцировки и воспаления.

Действие цитокинов обусловлено наличием рецепторов к ним на плазмолемме клеток-мишеней (в количестве от 10 до 10⁴/клетку). Оно осуществляется тремя основными механизмами: (1) аутокринным (ло­кальное воздействие в пределах однотипных клеток), (2) паракринным (локальное взаимодействие между клетками разных типов) и (3) эндокринным (дистантное воздействие одних клеток на другие, опосредован­ное переносом действующих факторов с кровью). Отдельные цитокины обладают множественными эффектами. Реакция клетки на данный цитокин зависит от его локальной концентрации, типа клетки и присут­ствия других регуляторных молекул.

Важнейшими цитокинами являются интерлейкины (ИЛ), факто­ры роста, колониестимулирующие факторы (КСФ), фактор некроза опухолей (ФНО), интерферон (ИФН). Клетки различных тканей обла­гают большим количеством рецепторов к разнообразным цитокинам, эффекты которых нередко взаимно перекрываются. Такая "избыточ­ность" системы цитокинов обеспечивает биологическую надежность их функционирования. В последние годы обнаружена группа болезней, обусловленных недостаточностью или избыточностью выработки одного или нескольких цитокинов (цитокинопатии). Выяснение природы та­ких заболеваний создает основу для разработки принципиально новых перспективных методов их лечения, основанных на воздействиях на систему цитокинов.

Кейлоны представляют собой тканеспецифические факторы, вы­рабатываемые дифференцированными клетками данной ткани и угнета­ющие деление ее малодифференцированных камбиальных элементов (стволовых и полустволовых клеток). Благодаря продукции кейлонов осуществляется поддержание относительного постоянства числа кле­ток в зрелой ткани. При повреждении ткани и убыли ее дифференци­рованных клеток сниженная продукция кейлонов способствует усилен­ной регенерации.

Межтканевые взаимодействия. Отдельные ткани в организ­ме существуют не изолированно, а в постоянном взаимодействии с дру­гими тканями, что способствует поддержанию их нормальной структур­ной и функциональной организации. Межтканевые индуктивные взаи­модействия впервые проявляются в процессе эмбрионального развития, в дальнейшем, изменяя свой характер, они сохраняются и в зрелом организме. Утрата таких взаимодействий, например, при культивирова­нии ткани in vitro (даже в оптимальных условиях) вызывает изменение ее свойств и потерю ряда функций, характерных для этой ткани in vivo (дедифференцировку).

Ткани оказывают друг на друга контактное влияние, опосредован­ное адгезионными механизмами их клеток, взаимодействующих с други­ми клетками и с компонентами межклеточного вещества, а также осу­ществляют воздействия посредством локальных и дистантных гумораль­ных факторов, включающих гормоны, цитокины, метаболиты, нейромедиаторы и др. продукты.

Гормоны - биологически активные вещества разнообразной хими­ческой природы (производные аминокислот, жирных кислот, полипеп­тиды, гликопротеины, стероиды), продуцируемые эндокринными железа­ми и выделяемые ими в кровь, где они циркулируют в очень низких (менее 10^-8М) концентрациях. Благодаря воздействию на клетки-мише­ни (обладающие специфическими рецепторами), гормоны регулируют рост и деятельность различных тканей, тем самым способствуя поддержанию тканевого гомеостаза и нормальной тканевой организации. Помимо эндокринного (дистантного) эффекта многие гормоны обладают и локальным (паракринным) действием.

Нейромедиаторы - группа веществ, различных по химическому строению, которые, выделяясь строго локально в химических межней­ронных контактах (синапсах) или контактах между нервным волокном и органом-мишенью, обеспечивают синаптическую передачу нервного импульса. Некоторые нейромедиаторы могут синтезироваться в эндокринных органах и выполнять роль гормонов.

Взаимодействие тканей, образующих органы, на уровне целостного организма контролируется эндокринной, нервной и иммунной система­ми.

КЛАССИФИКАЦИЯ ТКАНЕЙ

Организм человека содержит большое разнообразие тканей, кото­рые наиболее часто объединяют (1) в группы по признакам сходства их строения и функций (морфофункциональный принцип) или (2) в типы на основании общности источников их развития (гистогенетический принцип).

Морфофункциональная классификация тканей, впервые предложенная в 50-х г.г. XIX столетия немецкими гистологами Ф. Лейдигом и Р. Келликером, получила наибольшее распространение. Она вы­деляет четыре группы тканей (см. схему): (1) эпителиальные (погра­ничные); (2) соединительные (ткани внутренней среды); (3) мы­шечные и (4) нервную (нейральную).

ТКАНИ ОРГАНИЗМА ЧЕЛОВЕКА

Эпителиальные (пограничные) ткани

Соединительные ткани (ткани внутренней среды)

Мышечные ткани

Нервная (нейральная) ткань

 

Каждая группа тканей может включать ряд подгрупп. Внутри от­дельной ткани выделяют различные клеточные популяции. Последние могут разделяться далее на индивидуальные субпопуляции.

1. Эпителиальные (пограничные) ткани характеризуются сомк­нутым расположением клеток, образующих пласты, практическим от­сутствием межклеточного вещества, пограничным положением в ор­ганизме (обычно на границе с внешней средой), полярностью. Их ос­новные функции - барьерная, защитная, секреторная

2. Соединительные (ткани внутренней среды) - обширная груп­па, объединяющая ряд подгрупп тканей, общим признаком которых слу­жит резкое преобладание межклеточного вещества по объему над клетками. Эти компоненты в различных тканях этой группы сущест­венно различаются по строению, физико-химическим свойствам, коли­чественному соотношению и пространственной организации. Важней­шие функции соединительных тканей - гомеостатическая, опорная, трофическая, защитная.

3. Мышечные ткани обладают сократительной способностью, благодаря которой они выполняют свою основную функцию - переме­щение организма или его частей в пространстве. Морфологически мы­шечные ткани представлены удлиненными сократимыми элементами (клетками или волокнами), которые обычно располагаются параллельно друг другу и объединены в слои. Группа включает несколько видов тка­ней, различающихся морфологическими и функциональными призна­ками.

4. Нервная (нейральная) ткань характеризуется способностью к возбудимости и проведению нервного импульса. Она образована (а) собственно нервными клетками (нейронами) отростчатой формы, связанными друг с другом в цепи и сложные системы посредством спе­циализированных соединений (синапсов), и (б) клетками, осуществля­ющими вспомогательные функции - нейроглией. Основная функция нер­вной ткани - интеграция отдельных частей организма и регуляция его функций.

Критерии объединения тканей в каждую из четырех указанных вы­ше групп не полностью идентичны: при выделении эпителиальных и со­единительных тканей за основу принимались преимущественно морфо­логические признаки, при определении специфики мышечных и нерв­ной тканей исходили, главным образом, из функциональных критериев.

Каждая группа (кроме последней) включает ряд тканей, различающихся источниками своего эмбрионального развития.

Гистогенетическая классификация тканей (наиболее из­вестные ее варианты разработаны Н.Г. Хлопиным и В.П. Михайловым) основывается на происхождении тканей в процессах онто- и филоге­неза. Она вскрывает глубинные гистогенетические связи между морфо­логически и функционально различными тканями, происходящими из одного эмбрионального зачатка. Эти связи и общие признаки, не всегда заметные в физиологических условиях жизнедеятельности тканей, могут ярко проявляться в процессах их регенерации, реактивных изменений или злокачественного роста.

Универсальная классификация, охватывающая все тканевые типы, нуждается в уточнении и находит использование преимущественно у специалистов. Более широкое распространение получили гистогенети­ческие классификации отдельных групп тканей (в частности, эпителия, мышечных тканей).

Поскольку морфофункциональная и гистогенетическая классифи­кации тканей дополняют друг друга, наиболее полная оценка свойств  тканей должна учитывать как их монофункциональные, так и гистоге­нетические характеристики.

 

 

Тема 2. ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ

Эпителиальные ткани, или эпителии (от греч. epi - над и thele - сосок, тонкая кожица) - пограничные ткани, которые располагаются на границе с внешней средой, покрывают поверхность тела, выстилают его полости, слизистые оболочки внутренних органов и образуют боль­шинство желез. Различают три вида эпителиев:

1) покровные эпителии (образуют разнообразные выстилки),

2) железистые эпителии (образуют железы),

3) сенсорные эпителии (выполняют рецепторные функции, вхо­дят в состав органов чувств).

Функции эпителиев:

1.   Разграничительная, барьерная - основная функция эпителиев, все остальные являются ее частными проявлениями. Эпителии образуют барьеры между внутренней средой организма и внешней средой; свойст­ва этих барьеров (механическая прочность, толщина, проницаемость и др.) определяются конкретными структурно-функциональными особенностями каждого эпителия. Немногими исключениями из общего правила служат эпителии, разграничивающие две области внутренней среды - например, выстилающие полости тела (мезотелий) или сосуды (эндотелий).

2. Защитная - эпителии обеспечивают защиту внутренней среды организма от повреждающего действия механических, физических (тем­пературных, лучевых), химических и микробных факторов. Защитная функция может выражаться по-разному (например, эпителии могут об­разовывать толстые пласты, формировать наружный малопроницаемый, физически и химически устойчивый роговой слой, секретировать за­щитный слой слизи, вырабатывать вещества, обладающие антимикроб­ным действием, и др.).

3. Транспортная - может проявляться переносом веществ сквозь пласты эпителиальных клеток (например, из крови через эндотелий мелких сосудов в окружающие ткани) или по их поверхности (напри­мер, транспорт слизи мерцательным эпителием дыхательных путей или ооцита мерцательным эпителием маточной трубы). Вещества могут пе­реноситься через эпителиальный пласт механизмами диффузии, транспорта, опосредованного белками-переносчиками, и везикулярного тран­спорта.

4. Всасывающая - многие эпителии активно всасывают вещества; наиболее яркими их примерами служат эпителии кишки и почечных ка­нальцев. Эта функция, по сути, представляет собой частный вариант транспортной функции.

5. Секреторная - эпителии являются функционально ведущими тканями большей части желез.

6. Экскреторная - эпителии участвуют в удалении из организма (с мочой, потом, желчью и др.) конечных продуктов обмена веществ или введенных в организм (экзогенных) соединений (например, ле­карств).

7. Сенсорная (рецепторная) - эпителии, находясь на границе внутренней среды организма и внешней среды, воспринимают сигналы (механические, химические), исходящие          из последней.