Особые типы гладких миоцитов

 

Помимо описанной выше гладкой мышечной ткани, в организме человека имеются несколько особых типов гладких миоцитов, которые кратко охарактеризованы ниже. К ним относятся, в первую очередь, миоэпителиальные и мионейральные клетки, которые по своему происхождению отличаются от основного типа гладкой мышечной ткани, развивающегося из мезенхимы, и поэтому иногда описываются как отдельные гистогенетические типы мышечных тканей. В группу гладких миоцитов с особыми структурно-функциональными свойствами относят также эндокринные гладкие миоциты и миофибробласты.

Миоэпителиальные клетки происходят из эктодермы (а так­же, возможно, частично, из прехордальной пластинки) и представляют собой видоизмененные эпителиальные клетки. Они не обладают исчерченностью (относятся к гладким) и входят в состав концевых отделов (частично –   мелких выводных протоков) потовых, молочных, слезных и слюнных желез, а также желез трахеи и пищевода. С железистыми клетками миоэпителиальные клетки связаны десмосомами, снаружи они покрыты базальной мембраной. Сокращаясь, миоэпителиальные клетки способствуют выведению секрета из концевых отделов и выводных протоков.

Форма миоэпителиальных клеток в концевых отделах – отростчатая, звездчатая. Здесь эти клетки получили также название корзинчатых, так как в совокупности они образуют своеобразную "корзинку", охватывающую железистые клетки концевого отдела. В протоках желез чаще встречаются клетки веретеновидной формы, циркулярно охватывающие эпителиальную трубочку. Ядро занимает в клетке центральное положение; в цитоплазме, преимущественно в от­ростках, выявляются миофиламенты, образующие сократительный ап­парат миоэпителиальных клеток, а также многочисленные цитокератиновые промежуточные филаменты, свойственные эпителиальным клеткам. Иммуногистохимическими методами в них выявляется также и десмин – белок промежуточных филаментов, характерный для мышеч­ных тканей.

Мионейральные клетки имеют нейральное происхождение. Они развиваются из клеток наружного слоя глазного бокала, являются гладкими и образуют мышцы радужки глаза (суживающую и расширяю­щую зрачок).

Мышца, суживающая зрачок, состоит из клеток, которые имеют веретеновидную форму и, располагаясь циркулярно, образуют мышеч­ное кольцо у дистального (свободного) края радужки. По строению и функции они сходны с гладкими миоцитами мезенхимного происхож­дения.

Мышца, расширяющая зрачок, образована расположенными радиально в радужке отростками клеток, ядросодержащие части ("тела") ко­торых находятся между задним пигментным эпителием и стромой ра­дужки. Тела этих мышечных клеток, в отличие от отростков, заполнены гранулами пигмента (отчего их называют также миопигментоцитами) и связаны десмосомами с клетками заднего эпителия. Многие авторы описывают эти клетки как видоизмененный второй слой пигментного эпителия радужки и поэтому считают их миоэпителиальными.

Эндокринные гладкие миоциты (эпителиоидные, зернистые клетки) являются видоизмененными гладкими миоцитами.Они входят в состав стенки артериол почечного тельца и характеризуются редуцированным сократительным аппаратом при выраженном развитии синтетического аппарата. Проду­цируемый этими клетками фермент ренин накапливается в их цито­плазме в виде покрытых мембраной гранул, содержимое которых выво­дится в кровь механизмом экзоцитоза.

Миофибробласты также относятся к клеткам с сократительной функцией. Они представляют собой видоизмененные фибробласты – клетки соединительной ткани, участвующие в выработке волокон и основного вещества, но одновременно обладающие выраженными со­кратительными свойствами. Вариантами миофибробластов, по-видимому, являются миоидные клетки, входящие в состав стенки извитого семенного канальца яичка и наружного слоя теки фол­ликула яичника.

 

 

НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Нервная ткань является функционально ведущей тканью нервной системы: она состоит из нейронов (нейроцитов, или собственно нервных клеток), обладающих способностью к выработке и проведению нервных импульсов, и клеток нейроглии, выполняющей ряд вспомогательных функций (опорную, трофическую, барьерную, защитную и др.) и обеспе­чивающей деятельность нейронов. Нейроны и нейроглия (за исключе­нием одной из ее разновидностей – микроглии) являются производными нейрального зачатка.

Нервная ткань выполняет функции восприятия, проведения и передачи возбуждения, полученного из внешней среды и внутренних органов, а также анализ, сохранение полученной инфор­мации, осуществляет интеграцию органов и систем, взаимодействие организма с внешней средой.

НЕЙРОГЕНЕЗ

Нервная ткань у позвоночных формируется из нерв­ной пластинки, т. е. имеет нейроэктодермальное происхождение. В пе­риод нотогенеза (закладки осевых зачатков органов) хорда оказыва­ет индуцирующее влияние на формирование нервной пластинки. Нервная пластинка служит основой для формирования нервного желобка, нервного гребня и нейрогенных плакод. Из нервного желобка образуется нервная трубка. Она дает начало нервной ткани центральной нервной системы. Из нервного гребня образуется ганглиозная пластинка – основа для формирования периферической нервной системы. В образовании периферической нервной системы (нейроэпителиальных клеток анализаторов, некоторых черепно-моз­говых нервов) также принимают участие клетки нейрогенных плакод головного конца зародыша.

Матричные клетки нервной трубки – медуллобласты – форми­руют несколько рядов клеток. Выделяют морфологические слои, обра­зованные этими клетками и их отростками: внутреннюю пограничную мембрану, эпендимный, плащевой (мантийный) слои, краевую вуаль и наружную пограничную мембрану. Наружная и внутренняя пограничные мембраны сформированы отростками медуллобластов. В эпендимном слое происходит размножение стволовых клеток. Мигрируя в мантийный слой, они начинают дифференцироваться. Формирование нервной ткани – долгий процесс, и в целом он завершается лишь к моменту полового созревания. Скорость развития отдельных нервных центров, однако, различна.

 

НЕЙРОНЫ

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ

Нейроны – клетки раз­личных размеров, которые варьируют от самых мелких в организме, у нейронов с диаметром тела 4-5 мкм, до наиболее крупных с диамет­ром тела около 140 мкм. К рождению нейроны утрачивают способность к делению, поэтому в течение постнатальной жизни их количество не увеличивается, а, напротив, в силу естественной убыли клеток, посте­пенно снижается.

Гибель нейронов в физиологических условиях у взрослого че­ловека сравнительно невелика и осуществляется механизмом апоптоза. Избыточной потере нейронов препятствует их относительно высокая ус­тойчивость к развитию апоптоза, характерная для всех необновляемых клеток. Гибель нейронов значительно ускоряется в старости, приводя к потере 20-40% клеток в некоторых участках головного мозга.

Гибель нейронов при дегенеративных заболеваниях нервной системы, например, при болезнях Альцгеймера, Паркинсона, осуществля­ется вследствие ненормально высокой активности апоптоза, что приво­дит к резкому снижению их содержания в определенных участках центральной нервной системы. Развитие неврологических нарушений, которые выявляются у 90% боль­ных СПИДом, связано с потерей 40-50% нейронов в коре головного мозга, которые также погибают путем апоптоза.