Класс Пресмыкающиеся – Reptilia

Настоящие сухопутные животные, обладающие рядом черт высокой приспособленности к жизни на суше. Независимость от воды достигается не только исключительно легочному дыханию, но и особенностям "сухопутного" развития зародыша в яйце, отсутствие кожного дыхания икожных желез, развитию локомоторной системы "наземного" типа.

Современные пресмыкающиеся – остатки некогда разнообразного, многочисленного класса, господствовавшего в мезозойскую эру. К на­стоящему времени из 17 ранее существовавших отрядов сохранилось только четыре: черепахи (Chelonia), клювоголовые (Rhynchocephalia), че­шуйчатые (Squamata), крокодилы (Crocodilia).

Современная фауна пресмыкающихся насчитывает около 6300 ви­дов.

Нервная система и органы чувств.

Головной мозг пресмыкающих­ся отличается от головного мозга земноводных рядом особенностей, сближающих его с птицами. Передний мозг более крупный; его увеличе­ние связано с развитием мозгового свода полушарий и заметному увели­чению лежащих на дне полосатых тел, составляющих большую часть мас­сы переднего мозга. В мозговом своде полушарий отчетливо различаются первичный свод, или архипаллиум, занимающий большую часть крыши полушарий, а также зачаток неопаллиума. У современных рептилий роль основного ассоциативного центра, определяющего характер поведения, играют передний мозг и кора среднего мозга, связанные через центры промежуточного мозга. При этом первичная функция переднего мозга – обработка обонятельной информации – сохраняется, но становится второ­степенной; с обонятельными луковицами полушарий соединяются длин­ным обонятельным трактом. Обонятельный центр по сравнению с амфи­биями более сложен и дифференцирован.

Промежуточный мозг сверху прикрыт полушариями переднего моз­га. В его крыше расположены эпифиз (эндокринная железа) и теменной орган, у гаттерии и некоторых ящериц служащий дополнительным фото­рецептором: он способен воспринимать сигналы опасности (быстрое за­темнение) и, видимо, служит рецептором, регистрирующим сезонные из­менения светового режима. Уплотненный и прозрачный передний отдел теменного органа напоминает хрусталик глаза, а его бокаловидная задняя часть снабжена пигментными и чувствующими клетками. Дно промежуточного мозга участвует в работе эндокринной системы в качестве нейросекреторной доли гипофиза, связанной с гипоталамической областью промежуточного мозга. Этим путем гипофиз получает информацию о состоя­нии внешней среды, собранную органами чувств и обработанную мозговыми центрами, что позволяет ему координировать работу всей эндокринной системы.

Зрительная кора среднего мозга более развита, нежели у амфибий, охраняя значение основного центра обработки зрительной информации, у рептилий она принимает участие и в формировании актов сложного по­ведения. В отличие от амфибий мозжечок пресмыкающихся крупный, что отвечает большей сложности и интенсивности их движений. Продолгова­тый мозг образует изгиб в вертикальной плоскости. Сохраняя значение центра автоматической (безусловнорефлекторной) двигательной активно­сти и основных вегетативных функций (дыхание, кровообращение, пище­варение и др.), продолговатый мозг находится под большим контролем передних отделов мозга. В связи с этим его значение как центра ассоциа­тивной деятельности уменьшается. Имеются 11 пар головных нервов (рис. 51).

Рис. 51. Головной мозг ящерицы: А – сверху, Б – снизу, В – сбоку (по Н. П. Наумову, Н. Н. Карташеву, 1979).

В спинном мозге отчетливее выражено разделение белого (проводя­щих путей) и серого (нервных клеток) вещества. Это свидетельствует об усилении контроля центров головного мозга над рефлекторными меха­низмами спинного мозга. В области плечевого и тазового поясов спинной мозг образует нервные сплетения, обеспечивающие обслуживание систе­мы мускулов конечностей. Вегетативная нервная система в виде цепи пар­ных нервных ганглиев, связанных со спинно-мозговыми корешками и ме­жду собой промежуточными коммисурами, выражена отчетливо и представляет механизм, координирующий работу вегетативных систем орга­низма в условиях изменчивой среды.

С усложнением движений и развитием общения между животными связано прогрессивное развитие органов чувств.

Орган зрения приспособлен к работе в воздушной среде. Глаз защищен наружными веками и мигательной перепонкой. У змей и некоторых ящериц (гекконов, сцинков, части безногих ящериц) веки срастаются, образуя прозрачную оболочку. У ночных видов глаза обычно увеличены и имеют вертикальный зрачок. Слезные железы предохраняют глаз от высы­хания, увлажняя поверхность глазного яблока. В отличие от лягушек глаз­ные яблоки не могут втягиваться в ротовую полость и совершают только вращательные движения. У хамелеонов каждый глаз может двигаться самостоятельно, что важно при подкарауливании добычи, когда тело неподвижно.

Аккомондация глаза достигается перемещением хрусталика и изменением его кривизны с помощью поперечнополосатого ресничного мускула. От задней стенки глазного яблока в стекловидное тело вдается "'гребень" – богатый кровеносными сосудами пигментированный вырост видимо, он улучшает питание сетчатки. Гребень лучше развит у обитате­лей открытых пространств. Сетчатка глаза пресмыкающихся сложнее, чем сетчатка земноводных. У части ночных видов она содержит только палоч­ки. У обладающих цветным зрением дневных видов в сетчатке есть колбочки; у многих видов колбочки снабжены своеобразными светофильтрами в виде бесцветных или окрашенных (желтых, оранжевых, красных) жировых капель. Чувствительность цветового зрения большинства пре­смыкающихся смещена в желто-оранжевую часть спектра. В отличие от земноводных анализ и синтез зрительных восприятий производится не в сетчатке, а преимущественно в зрительной коре среднего мозга.

В пространственной ориентации и общении пресмыкающихся зре­ние играет важную обычно решающую роль. С этим связано существова­ние яркой, иногда сложной демонстративной окраски, имеющей опознава­тельное значение. Ту же роль выполняют позы. Многие детали окраски и ряд сигнальных движений служат защитой от врагов и конкурентов: уст­рашение раскрыванием воротника австралийской плащеносной ящерицы или раскрытой пастью ушастой круглоголовки, окрашенной приливающей кровью в ярко-красный цвет, и т.п. Взмахи хвоста песчаной круглоголов­ки, раскрашенного черно-белыми полосами, служат сигналом прекраще­ния опасности.

У ямкоголовых змей, у питонов и африканских гадюк имеются осо­бые органы термического чувства – терморецепторы и даже термолокато­ры. Термолокаторы ямкоголовых змей – парные ямки, расположенные по бокам морды, между ноздрями и глазами; у питонов подобные же неглу­бокие ямки имеются на верхнегубных щитках, а у африканских гадюк ча­шеобразные углубления лежат позади ноздрей. Термолокатор ямкоголо­вых змей состоит из прикрытой прозрачной пленкой ямки и меньших раз­меров внутренней полости, разделенных тонкой (15 мкм) мембраной; иннервируется ветвью тройничного нерва. Внутренняя полость сообщается с внешней средой тонким каналом, запирательным кольцевым мускулом. При закрытом канале излучаемое жертвой тепло (поток инфракрасных лучей), нагревая наружную полость, увеличивает давление на перепонку и по разности давления в правой и левой полостях позволяет определить на­правление источника излучения, т.е. лоцировать добычу в темноте (например, грызуна в его норе). Полагают, что эти терморецепторы способны регистрировать изменения температуры в тысячные доли градусов.

Орган слуха пресмыкающихся в схеме близок к органу слуха лягушек. Он состоит из среднего уха с барабанной перепонкой и одной слухо­вой косточкой – стремечком, передающим колебания перепонки на круглoe окошко, отделяющее полость внутреннего уха. Этот механизм усиливает звуки, распространяющиеся в воздушной среде. Во внутреннем ухе обособляется улитка, служащая аппаратом анализа и кодирования акустических сигналов. Улитка еще не сложна и у большинства видов представляет мешкообразный вырост. Это соответствует относительно небольшой роли слуха в жизни пресмыкающихся. Они воспринимают звуки в диапазоне 20- 6000 Гц, но большинство хорошо слышат только в диапазоне 60-200 Гц. Крокодилы лучше воспринимают звуки частотой 100-3000 Гц. У змей слух особенно слаб; они лишены барабанной перепонки и воспринимают преимущественно звуки, распространяющиеся по субстрату (земле) и в воде (так называемый сейсмический слух). То же свойственно и змеевидным ящерицам. Передача звуков с субстрата на овальное окошко среднего уха обеспечивается квадратной и квадратно-скуловой костями. Сравнительно ограниченный слух змей соответствует их слабым голосо­вым возможностям. Невысоки и слуховые способности черепах, барабан­ная перепонка которых толстая, а слуховой проход у некоторых видов за­крыт утолщенной кожей.

Большинство пресмыкающихся немо; их звуковой мир беден. Звуки змей (шипение, хрип, стук хвостовых погремушек) и некоторых ящериц (скрип чешуи) чаще служат угрожающим предупреждением. Громкие ре­вущие звуки издают крокодилы; они используют их при охране террито­рии и при поисках особи другого пола.

Хеморецепторы играют в ориентации и общении рептилий важную, хотя и меньшую по сравнению со зрением роль. Органы обоняния откры­ваются наружу парными ноздрями, а в полость рта – щелевидными хоанами. Срединная часть носо-глоточного хода дифференцирована на верхний обонятельный и нижний дыхательный отделы. Обонятельный отдел имеет складчатые стенки, увеличивающие его поверхность. Впереди хоан в крыше ротовой полости имеется углубление, так называемый якобсонов орган. Он воспринимает запах находящейся во рту пищи или веществ, ко­торые животные собирают с земли своим подвижным языком и вносят в ротовую полость. Чувствительность обоняния пресмыкающихся выше, чем у земноводных. Многие ящерицы с помощью обоняния находят пищу, выкапывая ее из песка с глубины до 6-8 см. Вараны, полозы и гадюки с его помощью находят пищу, разыскивают особей другого пола и могут разли­чать особей своего или чужих видов; реагируют они и на запахи врагов. Черепахи, ящерицы и крокодилы имеют специальные пахучие железы, секретом которых они метят занятую территорию, предупреждая вторже­ние на нее чужих особей. Чувство осязания выражено отчетливо. Черепахи ощущают даже легкое прикосновение к панцирю. У многих ящериц име­ются осязательные "волоски", образовавшиеся из ороговевших клеток ко­жи и расположенные по краям чешуи.

Класс Птицы – Aves

Птицы прямые и ближайшие потомки рептилий. Это высокоспециализированная группа высших позвоночных животных, наиболее характерные черты, выделяющие птиц среди других представителей животного мира – способность к уникальному и дающему множество преимуществ в борьбе за существование способу передвижения, к активному полету. От рептилий в своей организации птицы отличаются высоким уровнем развития нервной системы, высокой постоянной температурой тела – результатом высокой интенсивности обмена веществ, совершенной терморегуля­ции. Благодаря этому птицы обладают совершенным и разнообразным приспособительным поведением. Им присущи совершенные формы размножения, включающие в себя элементы заботы о потомстве: гнездостроение, насиживание яиц, выкармливание птенцов. Эти качества обу­славливают обширное распространение птиц по всему земному шару, от льдов Заполярья до тропиков. Класс, представленный большим числом видов – 8600, огромным числом представителей. Предположительно на планете живет 100 млрд. особей пернатых.

В анатомическом строении птицы унаследовали ряд черт, присущих рептилиям, хотя во многом превзошли их в связи с прогрессивным разви­тием систем и органов.

Интенсификация зрения и слуха, прогрессивное развитие головного
мозга расширили возможности ориентировки в пространстве, улучшили
координацию сложных движений, обеспечили усложнение поведения, в том числе и резкого возрастания роли индивидуального опыта, приводящего к выработке условных рефлексов.

Теплокровность, сложная высшая нервная деятельность, разнообразные формы заботы о потомстве, разнообразие используемых кормов и другие особенности позволили птицам заселить практически весь Земной шар, образовать там устойчивые поселения и занять господствующее по­ложение не только во всех биогеоценозах суши, но и части морей. Это обусловило значение класса в жизни биосферы и в глобальном круговоро­те веществ.

Следует еще подчеркнуть, что эволюция птиц и млекопитающих протекала параллельно, на различной морфофизиологической основе. Од­нако общее направление эволюционных преобразований и характер достигнутых биологических результатов в значительной степени оказались сходными.

Нервная система, органы чувств.

В строении головного мозга птиц и пресмыкающихся много общего. У обоих классов значительная часть обособленных больших полушарий переднего мозга составляют по­лосатые тела – разрастание дна переднего мозга. В тонкой крыше больших полушарий есть скопления нервных кле­ток, обозначаемых как первичная мантия – архипаллиум, и гомологи эле­ментов неопаллиума. Хорошо развит средний мозг, вместе с полосатыми телами обеспечивающий сложные формы нервной деятельности в обоих классах. Хорошо выражен изгиб мозга.

Однако в строении головного мозга птиц есть и черты более высокой организации. Прежде всего, заметно возрастает общая масса головного мозга. У пресмыкающихся масса головного мозга составляет 0,01-0,4% от массы тела, у бескилевых птиц и пингвинов – 0,04-0,09%, а у остальных ле­тающих птиц – от 0,2 до 5-8% от массы тела. Масса головного мозга и спинного мозга у пресмыкающихся примерно одинакова, у птиц масса го­ловного мозга больше (у куриных 1,5: 1, у голубей 2,5: 1). У пресмы­кающихся передний мозг составляет 42-52% от массы всего головного мозга. У птиц относительные размеры переднего мозга возрастают и в большинстве отрядов составляют 52-62%, а у мелких воробьиных – до 70% массы всего головного мозга.

Обонятельные доли малы и тесно примыкают к большим полушари­ям. На спинной поверхности промежуточного мозга, прикрытого сверху полушариями, лежит слабо развитый эпифиз, а на дне – позади хиазмы зрительного нерва – крупный гипофиз. Крупные зрительные доли среднего мозга отодвинуты в стороны налегающими на средний мозг полушариями и мозжечком. Крупный мозжечок вплотную примыкает к большим полу­шариям, прикрывая средний и значительную часть продолговатого мозга. Он имеет сложное складчатое строение. Мозжечок – центр координации движений и равновесия – хорошо развит у всех птиц. Продолговатый мозг плавно переходит в спинной. У птиц 12 пар головных нервов (но одинна­дцатая пара еще не четко отграничена от десятой пары). В спинном мозге птиц развиты плечевое и поясничное утолщения, а отходящие от них спинномозговые нервы при выходе из позвонков образуют плечевое и по­ясничное сплетение, ветви которых иннервируют мускулатуру соответствующих конечностей. Крупный головной мозг с более усложненным строением (особенно гистологическим) и соответствующие ему органы чувств обеспечивают птицам высокий по сравнению с пресмыкающимися уровень нервной деятельности и более сложные формы поведения (рис. 52).

Рис. 52. Головной мозг голубя: А – сверху с глазными яблоками, Б – снизу, В – сбоку (по Н. П. Наумову, Н. Н. Карташеву, 1979).

 

Зрение – основной рецептор дальней и ближней ориентации птиц. В отличие от других позвоночных среди них нет ни одного вида с редуцированными глазами. Глаза очень велики по относительным и абсолютным размерам: у крупных хищников и сов по объему они равны глазу взросло­го человека. Увеличение абсолютных размеров глаз выгодно потому, что позволяет получить большие размеры изображения на сетчатке и тем самым яснее различать его детали. Относительные размеры глаз, отличающиеся у разных видов, связаны с характером пищевой специализации и способами охоты. У преимущественно растительноядных гусей и куриных глаза по массе примерно равны массе головного мозга и составляют 0,4-0,6% от массы тела, у ловящих подвижную добычу и высматривающих ее на больших расстояниях хищных птиц масса глаз в 2-3 раза превышает массу мозга и составляет 0,5-3% от массы тела, у активных в сумерках и ночью сов масса глаз равна 1-5% массы тела.

У разных видов на 1 мм² сетчатки находится от 50 тыс. до 300 тысяч фоторецепторов – палочек и колбочек, а в области острого зрения – до 500 тыс. – 1 млн. При разном сочетании палочек и колбочек это позволяет либо различать многие детали объекта, либо его контуры при низкой освещенности. Основной анализ зрительных восприятий проводится в зрительных центрах головного мозга; ганглиозные клетки сетчатки реагируют на не­сколько стимулов: контуры, цветовые пятна, направление перемещений и т.д. У птиц, как и остальных позвоночных, на сетчатке есть участок наи­более острого зрения с углублением (ямкой) в его центре. У некоторых видов, питающихся преимущественно подвижными объектами, есть две области острого зрения: у дневных хищников, цапель, зимородков, ласто­чек; у стрижей лишь одна область острого зрения, и поэтому их способы ловли добычи на лету менее разнообразны, чем у ласточек. В колбочках находятся масляные капли – цветные (красные, оранжевые, голубые и др.) или бесцветные, вероятно, они выполняют роль светофильтров, повы­шающих контрастность изображения. Очень подвижный зрачок предот­вращает излишнюю засветку сетчатки (при быстрых поворотах в полете и т.п.).

Аккомодация (наводка глаза на резкость) осуществляется изменением формы хрусталика и его одновременным перемещением, а также не­которым изменением кривизны роговицы. В области слепого пятна (места нахождения зрительного нерва) расположен гребень – богатое сосудами складчатое образование, вдающееся в стекловидное тело. Основная его функция – снабжение стекловидного тела и внутренних слоев сетчатки ки­слородом и удаление продуктов метаболизма. Механическая прочность крупных глаз птиц обеспечивается утолщением склеры и появлением в ней костных пластинок. Хорошо развиты подвижные веки, у некоторых птиц несущие ресницы. Развита мигательная перепонка (третье веко), двигающаяся непосредственно по поверхности роговицы, очищая ее.

У большинства птиц глаза расположены по бокам головы. Поле зре­ния каждого глаза составляет 150-170^о, но поле бинокулярного зрения не­велико и составляет у многих птиц лишь 20-30°. У сов и некоторых хищ­ных птиц глаза смещаются к клюву и поле бинокулярного зрения возрас­тает. У некоторых видов с выпуклыми глазами и узкой головой (некото­рые кулики, утки и др.) общее поле зрения может быть 360°, при этом уз­кие (5-10°) поля бинокулярного зрения образуются перед клювом (облег­чает схватывание добычи) и в области затылка (позволяет оценивать рас­стояние до приближающегося сзади врага). У птиц с двумя областями ост­рого зрения они обычно расположены так, что одна из них проецируется в область бинокулярного зрения, а другая – в область монокулярного зрения. Все птицы обладают цветным зрением, распознавая не только ос­новные цвета, но и их оттенки и сочетания. Поэтому в оперении птиц так часто встречаются яркие пятна, выполняющие функцию видовых меток. Острота зрения, видимо, превосходит в несколько раз остроту зрения человека, например, сокол сапсан видит двигающуюся добычу размером с галку на расстоянии около 1 км. Птицы различают не только перемещения предметов и их контуры, но и детали формы и окраски, рисунок и фактуру поверхностей. Поэтому зрительные восприятия используются птицами и для получения разнообразной информации об окружающем мире, и как важное средство при внутривидовом и межвидовом общении.

Орган слуха, подобно органу зрения, служит у птиц важным рецеп­тором ориентации и общения. Анатомически орган слуха сходен с орга­ном слуха пресмыкающихся, особенно крокодилов. Возрастают размеры полости среднего уха, а единственная слуховая косточка (стремечко) имеет усложненную форму, увеличивающую ее подвижность при колеба­ниях барабанной перепонки, имеющей у птиц куполообразную форму и большие размеры. Барабанная перепонка погружена ниже уровня кожи и к ней ведет канал – наружный слуховой проход, по краю которого у части видов птиц образуется складка кожи – зачаток наружного уха (хорошо раз­вит у сов). Контурные перья, прикрывающие наружный слуховой проход, по структуре отличается от перьев близлежащих участков головы, и служат не только для механической защиты слухового прохода, но и для органи­зации звукового потока (могут приподниматься, выполняя роль рупора у открывавшегося слухового прохода, или наоборот, прижиматься, пропус­кая лишь звуковые волны ограниченного диапазона и т.п.).

Птиц с плохо развитым слухом, видимо, нет. Большинство видов слышат в большом диапазоне – от 30 до 20 тыс. Гц, т.е. примерно в диапа­зоне обостренного человеческого слуха; некоторые виды, вероятно, спо­собны воспринимать и ультразвуки до 35-50 кГц, присутствующие и в их голосе. В этом диапазоне орган слуха проявляет особую чувствительность к биологически важным для данного вида звукам (сигнал своего вида, зву­кам, издаваемым более обычными пищевыми объектами или врагами, и т.п.) Многие птицы с большой точностью (2-3°) способны определять по­ложение источника звука. Особенно высока точность звуковой локации (около 1°) у сов, которые успешно ловят добычу "на слух", не видя ее. У немногих птиц (гуахаро из козодоеобразных, стрижи саланганы), гнездящихся в глубоких темных пещерах, обнаружена звуковая локация: издавая в слышимом, а не ультразвуковом, как летучие мыши, диапазоне (1,5-7 кГц) отрывистые звуки и улавливая их отражение, птицы в темноте обле­тают препятствия и находят свое гнездо.

Острый слух и способность к акустическому анализу сочетаются у птиц со способностью издавать разнообразные звуки, несущие емкую и биологически важную информацию (звуки общения родителей и птенцов, сигналы тревоги, звуки и позы, регулирующие территориальные отноше­ния, взаимоотношения партнеров и т.д.). Голос и слух обеспечивают воз­можности звукового общения не только между особями своего вида, но и между разными видами. Так, например, звук тревоги, изданный в лесу сойкой или сорокой, воспринимается как сигнал опасности птицами мно­гих видов, сходные по внешнему облику близкие виды (например, пеноч­ки) обычно легко различаются по песням и позывам. Поэтому голос играет важную роль изолирующего механизма предотвращающего межвидовые скрещивания. Приобретение устойчивых отличий в позывах и песнях разных популяций одного вида усиливает изоляцию (разобщение) этих популяций и, в конечном счете может привести к их репродуктивной изоляции, т.е. к появлению новых видов.

Обычно считают, что обоняние у птиц развито слабо, при этом осно­вываются на том, что почти у всех птиц обонятельные доли переднего мозга малы. Однако по сравнению с пресмыкающимися у птиц увеличива­ется поверхность носовой полости благодаря разрастанию носовых рако­вин и возрастает площадь обонятельного эпителия. У некоторых птиц (пи­тающиеся падалью хищники, кулики, утки, вероятно, дятлы, некоторые воробьиные и др.) обоняние развито достаточно хорошо и используется при поисках пищи. Так, утки влажный привычный корм обнаруживают по запаху на расстоянии до 1,5 м. У новозеландских киви обоняние служит ведущим рецептором при поисках корма (кстати, глаза у киви относитель­но очень малы).

Вкусовые почки (скопление чувствующих клеток, оплетенных нерв­ными окончаниями) расположены в слизистой оболочке ротовой полости, на языке и у его основания. Вкус у птиц развит: многие виды распознают сладкое, соленое, горькое. В коже местами многочисленны свободные окончания чувствующих нервов или более сложные органы кожного чув­ства, представляющие собой скопления чувствующих клеток, оплетенных нервными окончаниями, и опорных клеток. Они обнаружены на оперен­ных и неоперенных участках кожи, на клюве и в ротовой полости, на зад­них конечностях, некоторые из этих образования выполняют функцию термодетекторов (регистрируют изменения температуры тела), другие не­сут функцию рецепторов осязания (в частности, реагируют и на измене­ние положения перьев). У видов, добывающих корм в мягком грунте (ку­лики, гусеобразные, фламинго, удоды и др.), многочисленные осязатель­ные тельца расположены в специальных мельчайших углублениях на клю­ве и помогают в обнаружении добычи.

Прогрессивное развитие центральной нервной системы и органов чувств, высокий уровень обмена веществ и теплотворность обеспечили птицам по сравнению с пресмыкающимися значительно большую под­вижность, расширили восприятие окружающего мира и усложнили пове­дение. Отчетливее проявляются элементы активного приспособления среды к своим потребностям – гнездостроение, запасание нищи, групповые ночевки и т.п.