Высший уровень развития элементарной сенсорной психики

Важным этапом в эволюции животного мира было возникновение нервной системы и ускорение распространения возбуждения. Например, в протоплазме простейшего скорость проведения возбуждения не превышает 1-2 мк/с, у примитивных кишечнополостных (гидра) скорость проведения нервных импульсов составляет 0,5-2 м/с, а у миэлиновых нервных волокнах млекопитающих 120 м/с. Нервная система низших многоклеточных имеет различное строение: сетчатое (гидра), кольцевое (медуза), радиальное (морские звезды) и билатеральное. В процессе филогенетического развития нервная система погружалась в мышечную ткань, продольные нервные тяжи становились более выраженными, наблюдался процесс цефализации нервной системы, т. е. появление обособленного головного конца тела, скопление и уплотнение нервных структур в голове. У высших червей (кольчатые черви) нервная система приобретает вид «нервной лестницы». Головной мозг расположен над пищеварительной трубкой на переднем конце тела, имеется окологлоточное нервное кольцо и парные брюшные нервные стволы с симметрично расположенными нервными ганглиями, соединенные поперечными тяжами (комиссурами). Ганглии расположены метамерно в соответствии с числом сегментов. Между ганглиями имеются поперечные комиссуры и нервная система приобретает вид лестничной нервной системы. Далее эволюция нервной системы полихет шла в направлении сближения парных ганглиев до исчезновения комиссур между ними, а затем и полного их слияния. В результате развилась типичная брюшная нервная цепочка. Нервная система развивается из эктодермы, поэтому первичным будет положение нервного ствола непосредственно под эпителием кожи, у других кольчецов она более погружена в кожно-мускульный мешок. Тип кольчатых червей (аннелиды) включает классы: многощетинковые кольчецы (полихеты), представитель нереида; малощетинковые кольчецы (олигохеты), представитель дождевой червь и пиявки (медицинская пиявка). В связи с активным питанием наибольшего развития достигают органы зрения и осязания особенно у бродячих полихет. Осязательные клетки расположены по всему телу. Особенно их много на щупальцах, пальпах и чувствительных усиках параподий. Полихеты имеют органы химического чувства (обоняния), расположенные на пальпах и мерцательные ямки (нухальные органы), расположенные на спинной части простомиума. У некоторых полихет имеются органы равновесия статоцисты (замкнутые органы или открытые ямки, которые сообщаются с помощью каналов с внешней средой). Глаза, одна или две пары, расположены у основания усиков и пальп на простомиуме и довольно различны по строению (простой глаз имеет форму бокала, дно которого образует сетчатка, а у бродячих полихет и у нереиды глаза пузыревидные с роговицей, стекловидным телом и сетчаткой, способные к аккомодации). Именно у кольчатых червей в полной мере выражены признаки высшего уровня элементарной сенсорной психики. Надо отметить, что уровень психического развития зависит не только от развития нервной системы, но и сложностью условий существования организма. Поведение кольчатых червей (кольчецов) еще не выходит за границы элементарной сенсорной психики, потому что слагается из движений, ориентированных лишь по отдельным свойствам предметов на основе только ощущений.

Способность к предметному восприятию (перцепции) у них еще отсутствует. Хотя зачатки таких способностей впервые проявляются у некоторых полихет и свободно плавающих моллюсков-хищников. Только при наличии головного мозга возможно настоящее кодирование сигналов идущих с периферии и формирование целостных программ врожденного поведения и тем самым регуляции внешней активности животного. Двигательная активность кольчатых червей при локомоции и добывании пищи различна и сложна. У полихет впервые в эволюции животного мира появляются настоящие парные конечности – параподии, хотя у олигохет параподии редуцированы и в каждом сегменте сохранились только пара щетинок (дождевой червь). Как и у простейших, в поведении низших многоклеточных животных первостепенное значение имеет избегание неблагоприятных факторов среды. У полихет встречаются сложные глаза, имеющие хрусталик. Такие глаза еще не приспособлены к предметному восприятию, они приспособлены отличать свет и темноту, значит и направление к источнику света. У некоторых полихет глаз способен аккомодировать, т.е. хрусталик передвигается с помощью мышц и меняется фокусное расстояние, возможно у них и существует предметное зрение, что можно рассматривать как переходную форму между сенсорной и перцептивной психикой, которой свойственно предметное отображение окружающего мира (рис. 12).

Однако у низших многоклеточных имеются и признаки высшего уровня сенсорной психики, т.е. ведется активный поиск положительных раздражителей. В их поведении наряду с кинезами и элеметарными таксисами присутствуют зачатки сложных форм инстинктивного поведения (у некоторых полихет, пиявок, брюхоногих моллюсков) и появляются высшие таксисы. Высшие таксисы (тропотаксисы, телотаксисы, менотаксисы, мнемотаксисы) обеспечивают повышение точности и эффективности ориентации животного в пространстве и полноценное использование пищевых ресурсов.

 

 

Рис. 12. Строение полихет: Б – головной конец нереиды: 1 – щупальца, 2 – пальпы, 3 – усики, 4 – простомиум, 5 – глаза, 6 – перистомиум, 7 – параподии, 8 – обонятельные ямки; Е – нервная система полихеты: 1 – надглоточные ганглии, 2 – подглоточные ганглии, 3 – ганглии брюшной нервной цепочки; Ж – разрез через глаз нереиды: 1 – сетчатка, 2 – чувствительные палочки, 3 – сократимые волокна, меняющие положения хрусталика, 5 – роговица, 6 – железистая клетка, 7 – стекловидное тело (по В.Ф. Натали, 1975).

 

На высшем этапе элементарной сенсорной психике у полихет возникают зачатки высших форм поведения, которые выходят за рамки типичной элементарной сенсорной психики. Например, морские полихеты способны осуществлять конструктивные действия в строительной деятельности. Они строят домики с помощью передних параподий. Процесс постройки довольно сложные действия, которые состоят из ряда последованных фаз, которые могут изменяться, адаптируя процесс к внешним факторам среды. Например, структура домика может меняться в зависимости от характера субстрата, рельефа дна, скорости течения воды, качества строительного материала и т.д. (рис. 13).

 

 

Рис. 13. Постройка многощетинковым червём трубки из спор водных растений (по К. Э. Фабри, 2001).

 

У полихет впервые намечаются зачатки брачного поведения и агрессии, появляется общение. Например, борьба между двумя нереидами за владение домиком или при случайной встрече особей, особенно в брачный период между самцами. Эта борьба осуществляется без подачи сигналов или другими проявлениями ритуализованного поведения. Брачное поведение отмечено у виноградной улитки, где непосредственному спариванию предшествуют длительные брачные танцы, партнеры длительное время колят друг друга известковыми иглами (любовными стрелами).

Таким образом, высшие формы поведения проявляются в примитивном и зачаточном виде еще на низших стадиях развития психики. Нервная система низших многоклеточных еще примитивна и ее первичная и основная функция состоит во внутренней координации всех процессов жизнедеятельности организма. Появление новых многоклеточных структур в организме должны функционировать согласовано, и «внешние» функции нервной системы пока находятся на вторичном плане. Поэтому, внешние функции нервной системы определяются степенью внешней активности животного, которая еще очень слаба и редко превосходит активность простейших.

Внешняя деятельность нервной системы и функции ее рецепторов получают значительное развитие у беспозвоночных с активным образом жизни (свободноживущие и активно перемещаются в среде).

Пластичность поведения низших многоклеточных в том числе и кольчецов, остается еще маловыраженной. В поведении преобладают инстинктивные компоненты, стереотипные реакции. Индивидуальный опыт и научение играют вспомогательную сравнительно небольшую роль.

У всех кольчецов вырабатывается реакция привыкания, особенно при пищевом поведении. Например, нереиде давали кусочки бумаги, пропитанные соком их обычных жертв. Вначале червь съедал несколько раз пропитанную соком бумагу, но после ряда повторов переставал ее принимать. Эксперимент усложнили, попеременно давали бумагу с соком и настоящую жертву (на вкус бумага и жертва одинаковые) и после длительных повторов червь научился различать объекты, поедал жертву и отвергал бумагу, пропитанную соком жертвы.

Таким образом, низшие беспозвоночные обладают способностями отличать объекты съедобный от несъедобного по побочным физическим качествам. Это говорит о наличии у них настоящего ассоциативного научения (вкус объектов был одинаковый). Это свидетельствует, что на низшем уровне развития у животных появляется психическое отражение в истинном виде.

Проводили эксперименты по пластичности поведения в Т-образном лабиринте, где тупики с «током» и «гнездо». Опыт повторяли 120-180 раз. Червей можно переучить, поменять местами тупики лабиринта. Проводили эксперименты по удалению передних сегментов тела у дождевого червя и результаты научения не изменялись.

В. А. Вагнер сделал вывод, что у кольчатых червей ганглии каждого сегмента способны к автономной работе по обеспечению выполнения психических функций. Процесс цефализации у малощетинковых червей еще не достиг такого развития, чтобы определять поведение животного, но на этой стадии развития головной мозг оказывает направляющее воздействие на поведение животного. Если червя разрезать поперек тела, то задний конец тела не сможет передвигаться целенаправленно, а передний конец тела будет зарываться в землю.

Исследования показали, что у плоских червей в зачаточной форме проявляется научение путем «проб и ошибок», а также формирование индивидуальных двигательных реакций. Например, Л. Г. Воронин (1908-1983) и Н. А. Тушмалова вырабатывали у молочной планарии (плоские черви) и кольчатых червей оборонительные и пищевые условные рефлексы. У планарии условные рефлексы были примитивны и долго не сохранялись, а у полихет могли самостоятельно восстанавливаться после угасания и обладали достаточной стабильностью. Это свидетельствует о прогрессивном филогенетическом развитии психической активности у полихет, которое сопровождается усложнением морфологических, анатомических и функциональных признаков нервной системы.

Итак, поведение кольчецов соответствует стадии элементарной сенсорной психике высшего уровня. Способность к предметному восприятию еще отсутствует. Хотя у некоторых хищных полихет, моллюсков такая способность начинает зарождаться, где активный поиск позитивных раздражителей занимает видное место, что характерно для высшего уровня элементарной сенсорной психики. Истинные брачное поведение и агрессия начинают развиваться только на низшем уровне перцептивной психики (у членистоногих и головоногих моллюсков) и характеризуются определенной степенью ритуализации.