Подтип Бесчерепные – Acrania

Предста­витель – ланцетник (Branchiostoma lanceolatum). Небольшое, порядка 10 см длиной морское животное, обита­тель прибрежных песчаных отмелей, практически постоянно живет, за­рывшись в песок, ил. Питание пассивное. При помощи системы околоро­товых щупалец создает ток воды через ротоглоточную полость, вместе с которым в пищеварительный тракт поступают как микроскопические рас­тительные и животные существа, так и взвешенные в воде органические остатки, которые осаждаются на дно.

Все системы ланцетника, включая локомоторную, пищеваритель­ную, кровеносную и выделительную организованы на примитивном уров­не. То же можно сказать и о системе нервной. Нервная система ланцетни­ка, общий план строения которой отражает основные, характерные призна­ки всех хордовых, состоит из центрального и периферического отделов. Центральная нервная система еще в высшей степени примитивна. Она представлена нервной трубкой, расположенной над хордой и окруженной соединительнотканной оболочкой. Края трубки сверху полностью не сра­стаются и трубка, по сути дела, являет собой желоб с тесно сомкнутыми краями. Спинная щель, так же как и центральный канал трубки – желоба ограничена морфологически наружной поверхностью нервной пластинки, которая, как и вся поверхность тела ланцетника, выстлана эпителием. Клетки нервного эпителия дифференцированы – большая их часть являет­ся просто эпителиальными клетками, снабженными лишь особыми ради­альными отростками, имеющими значение скелета для всего органа – это эпендимы. Другие, более крупные клетки являются чувствующими, и, наконец, третьи, тоже крупные клетки, являются собственно нервными.

Тонкий узкий канал нервной трубки носит название невроцель. В передней части невроцель расширяется в полость – мозговой желудочек на дне которого размещается инфундибулярный орган, зачаток гипофизарной системы.Состоит он из цилиндрических чувствительных клеток с реснич­ками. В личиночном состоянии передняя часть невроцеля, мозговой желу­дочек сообщается при помощи небольшого отверстия – невропора – с лежащемна поверхности органом обоняния – ямкой Келликера. У взрослых животных невропор зарастает, а обонятельная ямка сохраняется и выпол­няет соответствующую функцию.

Внешне нервная трубка не подразделяется на отделы, но головная ее часть по строению и функции все же выделяется. Она оказывает регули­рующее воздействие на всю рефлекторную деятельность животного, раз­рушение головной части нервной трубки приводит к нарушению коорди­нации движения.

На переднем конце нервной трубки располагается темное пигмент­ное пятно, или непарный "глазок" – предположительно, это редуцирован­ный орган равновесия.

По всей нервной трубке в области невроцеля размещены светочувствительные органы – глазки Гессе. Каждый глазок – крупная чувствующая клетка и прилегающая к ней вогнутая пигментная клетка. Обладая способ­ностью улавливать световые лучи, проходящие через полупрозрачные тка­ни тела животного, клетки эти выполняют функцию фоторецептора, обе­регающего ланцетника, обычно скрытого в толще песка и ила, от опасно­сти оказаться вне своего убежища (рис. 46).

 

 

Рис. 46. Поперечный разрез нервной трубки ланцетника (по Н. П. Наумову, Н. Н. Карташеву, 1979).

 

 

Периферическая нервная система состоит из нервов, отходящих от нервнойтрубки. От переднего конца отходят две пары головных нервов, от остальной части – брюшные и спинные нервы. От каждого участка нервнойтрубки, соответствующего прилежащим к этому участку сегмен­там боковой мускулатуры – миомерам, идут две пары – правая и левая – спинныхи брюшных нервов.

Периферическая нервная система определенным образом ориенти­рована на иннервацию различных групп мускулатуры. Основная, боковая мышцас двух сторон размещающаяся вдоль тела ланцетника – есть туловищная, или соматическая мускулатура (от латинского soma – тело). Внутренностная мускулатура – в стенках пищеварительного тракта, кровеносных сосудов и другие – это висцеральная (от латинского viscera – внутренности) мускулатуры.

В нервной системе животных – и в чувствующей, и в двигательной сфере – сообразно с областью иннервации также различаются coматическая и висцеральные области, соматические и висцеральные нервы. Непроизвольно-действующая часть нервной системы в медицине выделяется в вегетативную нервную систему.

Соматические мышцы иннервируют соматически-двигательные нервы. Висцеральные – висцерально-двигательные.

У ланцетника нервы, отходящие в каждом миомере от брюшной (вентральной) стороны нервной трубки (центральной нервной системы – ЦНС), иннервируют, соответственно месту своего отхождения, правый или левый миомеры боковой мышцы. Следовательно, брюшные нервы относятся к категории соматических двигательных нервов. Спинные нервы, отходящие от дорзальной стороны ЦНС, смешанные, включают сомататически-чувствующие, висцерально-чувствующие и висцерально-двигательные компоненты. Соматически-чувствующий компонент его образует осязательный орган в своем метамере; висцерально-чувствующий связан с чувствующими клетками или их скоплениями, воспринимающими химические раздражения; висцерально-двигательный иннервирует мускульные элементы кишечника, жабр и кровеносных сосудов в своем метамере.

Органы вкуса и обоняния животных, воспринимающие химические раздражения, относятся к висцеральной области, а воспринимающие механические раздражения органы зрения (световые волны), слуха (звуковые волны) и осязания – к соматической области.

Органы чувств – так называемые дистантные рецепторы (от латинского distantio – расстояние и recipio – воспринимаю, улавливаю), определяющие свойства внешней среды в смысле пригодности ее для осуществления животного, развиты у ланцетника крайне примитивно. Орган осязания представлен разбросанными по коже и внутренним органам окончаниями осязательных нервов. Органа слуха и равновесия нет совсем. Световое раздражение воспринимается глазками Гессе. Разумеется, ни очертаний, ни тем более цветов такой "орган зрения" не воспринимает. Он действует, наподобие светового реле в технике, – механизма, включающего сеть, когда на него упадет свет. Почувствовав свет, ланцетник будет двигаться, пока не уйдет от него на дно и не зароется в ил. Здесь, в иле, ланцетник находит обильную пищу и укрытие. Когда не хватает пищи, включаются органы движения, ланцетник всплывает, и снова повторяется то же самое:он переходит на новое место.

Пигментное пятно в головном конце ланцетника не имеет отношения к световому ощущению и может быть связано с восприятием раздражений.

Химическое раздражение воспринимается чувствующими клетками разбросаннымипо глотке, жабрам, коже и образующими скопления на щупальцах. Ямка Келликера не чувствительна к химическим раздражителям. Вкус и обоняние у ланцетника, видимо, не вполне разделены.