Развитие психической деятельности в пренатальном (дородовом) периоде.

Вопросы врожденных и приобретенных компонентов поведения, тесно связаны с изучением онтогенеза поведения животного. Этим вопросам уделяли внимание многие ученые зоопсихологи и высказывали различные мнения. О взаимоотношении элементов поведения в ходе онтогенеза. Важно оценить, какие элементы поведения передаются особи вида по наследству, или генетически фиксированы, а какие приобретаются в ходе индивидуального развития. Английский зоопсихолог К. Ллойд-Морган в книге «Поведение и инстинкт» указывал на тот факт, что многие действия животного могут быть совершены ими без дополнительной информации, например, птенец водоплавающих птиц после рождения способен плавать в воде. Существовало и другое мнение, что на развитие поведения оказывает влияние только один из факторов, либо внутренний фактор (инстинкт), либо внешний фактор (научение). На точке механистических взглядов развития поведения, значит без действия внутренних факторов (инстинкта) были ученые Г. Е. Когхилл, Цин Янг Куо и в России В. М. Боровский. Они считали, сто все поведение животного является результатом только научения, которое осуществляется с эмбрионального периода. Эта концепция сформировалась в противовес теории, которая отображала только инстинктивное поведение. В настоящее время, сложилось понимание онтогенеза поведения, как совокупности взаимодействующих внешних и внутренних факторов, в сочетании безусловно и условно рефлекторной деятельности.

Для обозначения актов поведения Л. В. Крушинский предложил термин «унитарная реакция», в которой объединяются условные и безусловные поведенческие элементы. Унитарные реакции, направлены на выполнение одиночного действия, которое имеет приспособительное значение. При этом безусловный и условный компоненты могут находиться в различном соотношении. Соотношение условных и безусловных рефлексов в унитарной реакции (взаимопроникновение и различие сочетания безусловных и условных рефлексов в онтогенезе поведения) не строго фиксированы, а сама реакция направлена на выполнение одиночного приспособительного действия. Формы поведения, не являются простой суммой унитарных реакций, а обладают гибкой структурой, что позволяет животному приспосабливаться, в процессе своего развития к разнообразным условиям среды, в процессе жизни. Онтогенез поведения тесно связан с морфологическими и функциональными изменениями организма, так как врожденные движения являются функцией «рабочих» органов. Зоолог Б. С. Матвеев отмечал, что в ходе онтогенеза изменяется отношение организма к окружающей среде, т.е. факторам среды, что обуславливает различные формы приспособлений особи в процессе индивидуального развития. На ранних стадиях онтогенеза, адаптации могут привести к изменениям в сферах, как в морфологической, т.е. строении организма, так и функциональной, т.е. функции организма. При этом в первую очередь изменяются «рабочие» органы, а затем происходят изменения во всем организме. Также на ход развития онтогенеза, оказывает влияние степень зрелорождения животного (зрелорождающие и незрелорождающие животные). Эти особенности, тесно связаны с историческим развитием вида животного, его средой обитания и образом жизни. В зависимости от степени зрелорождения, у новорожденных наблюдается разная степень самостоятельности, сразу после рождения. На онтогенез поведения влияют наличие или отсутствие личиночной стадии в жизненном цикле. Часто личинка от взрослой особи отличается образом жизни, способами передвижения, питания и т.д. При превращении личинки во взрослое животное (метаморфоз) происходят сложнейшие морфологические и функциональные перестройки организма, которые приводят к изменениям в поведении. В онтогенезе поведения выделены три крупных периода: пренатальный (эмбриональный) период; ранний постнатальный (послеродовой) период; ювенильный (игровой) период (выделен только у животных, которые проявляют игровую активность).

Пренатальный период, это период развития животного от момента образования эмбриона до рождения, или вылупления из яйца. Эмбрионы позвоночных и беспозвоночных животных в пренатальном периоде производят ряд эмбриональных движений. На этот период эти движения не имеют функционального значения, так как его организм не связан со средой обитания. Надо отметить, что эмбриональное движение это своего рода элементы будущих двигательных актов, которые осуществляются на более поздних стадиях онтогенеза, которые приобретут приспособительное (адаптационное) значение. А. Д. Слоним отмечает, что эмбриональные движения могут оказывать влияние на физиологические процессы, связанные с мышечной деятельностью животного. Они еще во внутриутробном развитии подготавливают животного к условиям среды. Так называемые «тренировочные движения» или двигательные упражнения эмбриона у копытных млекопитающих, позволяют сразу после рождения подняться детенышу на ноги и следовать за стадом. Эмбрионы копытных совершают двигательные движения ногами, напоминающие ходьбу. К моменту рождения, у детеныша складывается хорошая координация всех физиологических функций, включая вегетативные (например, регуляция частоты дыхания).

Советский зоолог и морфолог академик И. И. Шмальгаузен (1884-1963) в работах «Пути и закономерности эволюционного процесса» и «Факторы эволюции» выделил «эргонтические корреляции», то есть соотношение между органами, обусловленные функциональными зависимостями между ними. Например, взаимосвязь развития нервной системы и органов чувств. Если удалить у эмбриона некоторые органы чувств, то элементы нервной системы, которые получают от них информацию, не развиваются в полной мере. Советский физиолог П. К. Анохин (1898-1974) обращает внимание на взаимную согласованность изменений структуры и функций в онтогенезе. Он писал: «Развитие функции идет всегда избирательно, фрагментарно в отдельных органах, но всегда в крайней согласованности одного фрагмента с другим и всегда по принципу конечного создания работающей системы». При изучении эмбрионального развития млекопитающих он отметил, что отдельные структуры развиваются не синхронно. Он отметил, что «в процессе эмбриогенеза идет ускоренное созревание отдельных нервных волокон, которые определяют жизненные функции новорожденного, ибо для его выживания «система отношений» должна быть полноценной к моменту рождения».

Надо отметить, что на развитие эмбриона и его поведенческие реакции оказывает определенное влияние и условия жизни и деятельности взрослого животного.

Эмбриональное научение.

Онтогенез поведения в эмбриональный период изучали В. Хамбургер и Куо на примере домашней птицы. В яйце прорезали отверстие, вставляли окошко и наблюдали ход развития поведения эмбриона. Описан ход развития стереотипных двигательных реакций у куриного эмбриона. В. Хамбургер различал подвижность трех типов: спонтанная подвижность – результат автономных (самоуправляемых) нервных разрядов, которые могут возникать при отсутствии сенсорных стимулов (условия среды не меняются); эндогенно стимулирующая подвижность. Движения, которые запускаются или вызываются гуморальными агентами (жидкость тела) или другими изменениями во внутренней среде. Об онтогенезе подвижности, стимулируемой эндогенно гуморальными агентами еще мало чего известно; вызванная подвижность – движения, возникающие в результате стимуляции сенсорных систем внешними факторами (у куриного эмбриона на 7-й день). В. Хамбургер отмечает, что двигательная система дифференцируется раньше, чем сенсорная. Поэтому многие зародыши производят движения раньше, чем становятся чувствительными к раздражению. Вплоть до 17-го дня нельзя обнаружить никакого влияния внешних стимулов на его спонтанную активность. Эмбрионы всех животных осуществляют спонтанные движения с первого момента появления подвижности, но только у млекопитающих они с самого начала чувствительны к сенсорной стимуляции. Способность к автономным электрическим разрядам, вероятно лежащим в основе спонтанной подвижности, это, по-видимому, первичное свойство любой нервной ткани. Спонтанная, в начале пассивная подвижность, появляется в виде небольших наклонов головы из-за ритмических сокращений сердца. Первые активные движения эмбрион осуществляет на 3-4-й день своего развития. Это движение головы к груди и от нее и сопровождаются энергичными открываниями и закрываниями клюва. Некоторые авторы считают, что таким образом зародыш учится клевательным движениям. На 6- 9-е сутки такие движения заменяются новыми и голова поворачивается из стороны в сторону, по всей видимости, отстает в росте шейная мускулатура по сравнению с ростом размеров головы, а также с положением головы по отношению к скорлупе, расположением желточного мешка, сердцебиением, движением пальцев. Пик активности движения головы, глаз, век, клюва, туловища и конечностей проявляется на 13-й день. Они в начале выглядят бесцельными отрывистыми, судорожными. На 17-й день появляются иной тип активности, высокоинтегрированные движения, которые создают ориентацию тела удобную для вылупления, затем следует процесс проклевывания, и на 20-21-й день акт вылупления. Перед вылуплением зародыш издает звуки. После вылупления цыпленок обладает рядом поведенческих реакций, которые были выработанные у него в процессе пренатального развития. Реакция вырабатывается не на определенный раздражитель, а на целую группу раздражителей, вызывающих одну поведенческую реакцию. Движения отдельных частей организма еще не разработаны, двигается в основном все тело и движения очень не экономичны. Согласно выводам Куо, для нормального проявления всех поведенческих реакций, животное должно пройти процесс научения, а следовательно, врожденного поведения не существует. Имеются лишь определенные наследственные предпосылки формирования поведенческих реакций, которые развиваются в зависимости от внешних условий. Врожденный компонент поведения нельзя полностью игнорировать. Так как в процессе филогенеза накапливается огромный опыт вида, который и реализуется в онтогенезе конкретной особи за счет научения. Научение крайне необходимо, потому что онтогенез поведения не может идти только в видотипичном направлении. Он должен быть биологически полезным для любого животного и соответствовать условиям его жизнедеятельности.

Некоторые элементы поведения могут проявляться у животного без эмбрионального научения. В этом случае исключается возможность совершенствования функции органа путем упражнений, а само движение развивается исключительно за счет реализации врожденной программы. Например, реакция, которая не требует научения, является реакция поиска соска у детенышей млекопитающих и последующие сосательные движения. Например, детеныш кенгуру (незрелорожденный) проявляет врожденные поведенческие реакции. Он проявляет целый спектр двигательных реакций и способностей к ориентировке. Кенгуренок выполняет последовательно одно за другим врожденные движения. Он самостоятельно цепляется за шерсть матери и ползет к сумке, заползает в нее, отыскивает сосок и захватывает его губами. Мы знаем, что эмбриональный период у кенгуренка короткий, и он не мог за этот период научиться отдельным актам или целой последовательной цепи поведенческих реакций. Ученые предполагают, что детеныш, при отыскивании сумки матери, ориентируется на сухость шерсти, по которой он должен ползти. В противоположной стороне шерсть влажная и смочена родовыми водами. В этом случае кенгуренок проявляет отрицательное гидротаксическое поведение. Это поведение не могло сформироваться у него внутри родовых оболочек, т. к. эмбрион находился во влажной среде. Существовали предположения, согласно которым, все поведение животного является только результатом созревания врожденных элементов поведения. При этом полностью исключаются упражнение органов. Однако в настоящее время врожденные и приобретенные элементы в онтогенезе поведения не противопоставляются, а воспринимаются как взаимосвязанные элементы.

Обзор пренатального развития двигательной активности зародышей разных групп животных.

Беспозвоночные. Известно, что зародыши головоногих моллюсков на ранних стадиях эмбриогенеза, с помощью ресничек вращаются внутри яйца вокруг оси со скоростью один оборот в час. Так же они передвигаются между полюсами яйца. Этот способ передвижения эмбриона в яйце, широко распространен среди морских беспозвоночных. К концу эмбриогенеза у беспозвоночных некоторые жизненно важные инстинктивные реакции формируются окончательно. Так, например мизиды (ракообразные) к моменту выхода из яйца уже обладают реакцией уклонения (избегания) от неблагоприятных воздействий. Если прикоснуться к икринке, то наблюдается рефлекторная реакция «вздрагивания». У дафнии антенны эмбриона (у взрослой дафнии это локомоторные органы) начинают двигаться на средних этапах эмбриогенеза. Ближе к концу эмбриогенеза антенны поднимаются и принимают положение готовности к выполнению двигательных актов (плавательных движений), затем они интенсивно двигаются. Как видно, рефлекторный ответ постепенно формируется на основе движений, которые обусловленные внутренними процессами, а затем связываются с внешними раздражителями.

Костистые рыбы. Раздельнополые. Оплодотворение наружное. Яйцо (икринка) без зародышевых оболочек. Ко времени окончания эмбриогенеза отмечается дрожание, подергивание отдельных частей тела, змеевидное изгибание тела и вращение. Непосредственно перед выходом из икринки у эмбриона появляются своеобразные «клевательные» движения и изгибание туловища, что облегчает выход из яйца. Двигательные реакции развиваются на эндогенной основе, т.е. зависят от внутренних процессов в организме. Движения рыб развиваются в зависимости от созревания соответствующих нервных связей. После развития органов чувств, на поведение зародыша начинают влиять и внешние факторы, которые сочетаются с врожденными движениями.

Амфибии. Раздельнополые. Оплодотворение наружное. Яйцо (икринка) без зародышевых оболочек и небольшое количество желтка. Относятся, как и рыбы, к группе анамний. Эмбриональное поведение амфибий в общих чертах сходно с поведением зародышей рыб. Вначале появляются изгибательные движения тела, затем на этой эндогенной основе формируются плавательные движения и движения конечностей. У амбистом (хвостатые амфибии) эмбрионы производят плавательные движения задолго до вылупления из икринок. Затем появляются движения конечностей, типичные для сухопутного передвижения взрослой амбистомы. В опыте Л. Кармайкл показал, что двигательные реакции созревают без научения. Он вырастил эмбриона амбистомы в анестезирующем растворе. Зародыш был полностью обездвижен и нормально рос и развивался. Эмбриональная тренировка в анестезирующем растворе была невозможна, но локомоторные способности выросшей амбистомы были нормально развиты. Кармайкл сделал вывод, что формирование способности к плаванию зависит только от анатомического развития животного и не нуждается в эмбриональном научении. Этот вывод оспорил польский зоопсихолог Я. Дембовский, который утверждал, что в подобном опыте у эмбриона подавлялась возможность накопления двигательного эмбрионального опыта, но соответствующие процессы в нервной системе все равно протекали. Ее функционирование и послужило своего рода упражнением для развития поведения зародыша. У низших позвоночных животных формирование в эмбриогенезе локомоторных движений происходит не под решающим влиянием внешних факторов, а в результате эндогенного созревания внутренних структур.

Птицы. Оплодотворение внутреннее. Яйцо имеет зародышевые оболочки и много желтка. Относятся к группе амниот (по названию одной из зародышевых оболочек – амнион). Эмбриональное поведение птиц наблюдали за развитием куриных эмбрионов. Период инкубации около трех недель. Двигательная активность эмбриона начинается примерно на четвертый день развития. В начале двигательная активность отмечена на переднем конце тела зародыша и постепенно она смещается на задний конец тела. Позднее начинаются спонтанные и самостоятельные движения конечностей, головы, клюва, глазных яблок, хвоста. Исходя из своих наблюдений над куриными эмбрионами, Куо отрицал врожденный компонент развития. Он обратил внимание на такую закономерность, как максимальную двигательную активность эмбриона в тот момент времени, когда начинает двигаться амниотическая оболочка зародыша. Куо предположил, что пульсирующие движения амниона определяют момент начала движений зародыша. Но, на основе опытов, Р. В. Оппенгейм показал обратную зависимость – движения зародыша, определяют движения амниотической оболочки. В опытах В. Гамбургер установил, что первые эмбриональные движения куриных зародышей вызываются спонтанными внутренними процессами в нервных структурах. На протяжении первых двух недель развития на движения зародыша не оказывает влияния тактильная стимуляция или прикосновение, т.е. двигательная активность не возникает в ответ на внешние факторы, а вызывается только факторами внутренними. Опыты показали, что процессы двигательной активности в отдельных участках спинного мозга автономны (после того, как в первый день инкубации перерезали зачатки спинного мозга, сохранилась ритмичность двигательных актов). Протекание эмбрионального периода зависит от биологии конкретного вида птиц. Эти отличия хорошо видно между птенцовыми (воробьи, жаворонок) и выводковыми (куры, утки) птицами. Выводковые, или зрелорождающиеся (матуронатные) птенцы опушенные, зрячие, сразу после высыхания бегают или плавают, ныряют (в зависимости от вида птицы), самостоятельно питаются. Роль родителей сводится к защите выводка, обогреву (терморегуляция у птенцов проявляется в первые 1-3 дня после вылупления). Подражание взрослой птице позволяет птенцу выработать навыки поиска и схватывания добычи, уклонения от опасности. У выводковой птицы процессы эбриогенеза более длительные, формирование морфологических структур и поведения начинается еще в яйце и к периоду вылупления из яйца эти параметры уже практически полностью сформированы. Затем начинается процесс постэмбрионального развития. Птенцовые (гнездовые), или не зрелорождающиеся (имматуронатные), птенцы вылупляются из яйца беспомощными, слепыми и глухими, остаются долго в гнезде (например, у воробьинообразных – до 12 дней, у трубконосых – до 2-х месяцев), обогреваются и выкармливаются родителями. Вылупление происходит на ранних стадиях развития и развитие птенца в гнезде можно считать как процесс еще эмбрионального развития. В первые дни жизни птенцовые птенцы на любое раздражение открывают клюв и пищат, требуют пищу. На 4-7-й день, когда открываются глаза и наружные слуховые проходы их поведение усложняется, они требуют корм лишь при появлении у гнезда родителей, а при других раздражителях затаиваются на дне гнезда. В первые дни жизни (первая половина гнездового периода) температура тела у гнездовых птенцов не постоянная (пойкилотермные) и зависит от температуры окружающей среды. Поэтому самка интенсивно их обогревает. Если родители надолго покидают гнездо, то птенцы охлаждаются и впадают в состояние анабиоза (снижается температура тела, уменьшается число дыхательных движений, частота пульса, снижается уровень обмена) и птенцы не реагируют на раздражения. Затем родители возвращаются к гнезду, нагревают птенцов, и уровень обмена возрастает. Эта особенность обеспечивает возможность быстрого роста птенцов, т. к. питательные вещества не расходуются на терморегуляцию и идут только на увеличение массы тела. При интенсивном обогреве и хорошем кормлении птенец, за сутки, у многих видов птиц увеличивает массу тела от 20 до 50%. Например, пара синиц своим 14 птенцам в день приносит до 500 порций корма (36 порций каждому птенцу). Во второй половине гнездового периода разворачивается оперение, устанавливается постоянная температура тела, птенцы достигают размера взрослой птицы и покидают гнездо, хотя еще с неуверенным полетом и родители еще 1-2 недели продолжают кормить птенцов. Подражая взрослым, птенцы вырабатывают свойственные данному виду стереотипное поведение (поиск пищи, схватывание добычи, притаивание, укрывание и т.д.).

Млекопитающие. Изучение зародышей млекопитающих затруднено, т.к. эмбрион находится в утробе матери и наблюдение можно проводить при искусственном извлечении зародыша. Это может отрицательно повлиять на ход формирования морфологических структур и проявления двигательной активности зародыша. Эмбриогенез поведения зародышей млекопитающих отличается от развития поведения зародышей рыб, амфибий, рептилий и птиц, у которых двигательная активность формируется на основе первоначально возникающих общих движений всего зародыша. Для развития зародышей млекопитающих большее значение имеет не эндогенная стимуляция со стороны нервной системы, а раннее развитие в ней чувствительных путей. Л. Кармайк наблюдал, как формируется двигательная активность у зародыша морской свинки. Он установил такие закономерности. Первые проявления двигательной активности отмечены на 28-29-й день после оплодотворения (подергивание шейно-плечевого участка тела зародыша). Двигательная реакция достигает максимального развития за несколько дней до родов. У эмбриона формируются адекватные рефлекторные реакции на тактильные раздражители, причем эти реакции могут видоизменяться.

Развитие эмбриона у млекопитающих связано с наличием плаценты, поэтому на развитие зародыша оказывает влияние организм матери, в первую очередь, гуморальным путем, за счет действия гормонов и других биологически активных веществ (воздействие на центральные структуры нервной системы). Например, на женский зародыш морской свинки воздействовали мужским половым гормоном тестостероном. Это привело к изменению полового поведения во взрослом состоянии морской свинки (самка проявляла все признаки полового поведения самца морской свинки). Если у беременных самок крыс вызвать стресс, то рождаются пугливые детеныши.

Влияние сенсорной стимуляции на двигательную активность эмбриона. Двигательная активность эмбриона может быть вызвана эндогенными процессами (внутренними факторами) и сенсорной стимуляцией (воздействие стимулов из внешней среды). Как уже известно, на ранних стадиях куриного эмбриона наблюдается общее движение всего тела в ответ на тактильную стимуляцию. Эти реакции появляются позднее, чем спонтанные. Это связано с тем, что двигательные пути в нервной системе эмбриона формируются раньше сенсорных (чувствительных). Наиболее развита сенсорная стимуляция на последних стадиях эмбрионального развития. В. Гамбургер отмечает, что в развитие поведения включаются внешние факторы, которые готовят птенцов к нормальному общению с родителями. У зародышей птиц существует акустический (звуковой) контакт с родителями, который устанавливается непосредственно перед вылуплением. Одновременно птенец учится различать голос родителей и отличать их от чужих голосов. Установлено, что в этот период происходит согласование ритма звуковых сигналов материнской особи и еще невылупившегося птенца. Двигательная реакция вылупившегося птенца на звуковой сигнал, как ключевой раздражитель, является врожденной и сочетается с эмбриональным научением (гуси, кулики, кайры, чайки и др.).