Морфологические структуры нервного аппарата

Нервная ткань включает нервные и глиальные клетки. Нервные клетки приспособлены к восприятию внешних и внутренних раздражений и передачи нервного импульса в организме. Глиальные клетки, или нейроглия – это вспомогательная ткань, выполняющая ряд важных функций в нервной ткани и в организме в целом.

Нервная клетка (нейроцит) или нейрон (от греч. neuron – жила, нерв) – это структурная и функциональная единица нервной системы, обладающая специфическими проявлениями возбудимости у всех многоклеточных животных (Metazoa).

Нейрон – это высокоспециализированная клетка, способная воспринимать (сигналы) раздражение, перерабатывать их в нервные импульсы, возбуждаться, вырабатывать нервный импульс и передавать его к нервным окончаниям, контактирующим с другими нейронами или эффекторными органами (мышцы, железы). Нейрон образуется в эмбриогенезе из нейробласта на стадии нервной трубки.

Нейрон состоит из тела, или перикариона, включающего крупное округлое ядро с одним или несколькими ядрышками. Ядро окружает нейроплазма, содержащая основную массу клеточных органоидов. От тела клетки отходят многочисленные отростки, среди которых выделяют аксон и дендриты, различные по своей функции. Главной структурной особенностью нейрона является наличие отростков дендритов и аксона, которые отходят от тела клетки, или перикариона. Воспринимающая часть нейрона это ветвящиеся дендриты с рецепторными мембранами.

Нервные импульсы возникают в наиболее высоковозбудимой триггерной области (аксонный холмик) в результате суммации местных процессов возбуждения и торможения (рис. 17).

 

 

Рис. 17. Схематическое изображение нейрона (Биологический энциклопедический словарь, 1986).

 

Нервные импульсы распространяются по аксону к концевым нервным окончаниям, высвобождающим медиатор, который приводит к активации мембраны воспринимающих импульсы нервных клеток.

Нейроны вырабатывают активно действующие вещества – медиаторы (например, ацетилхолин или норадреналин), которые текут вдоль нервного волокна, аксона, и скапливаются в его предсинаптических окончаниях. При раздражении нейрона эти вещества изливаются и действуют на постсинаптические окончания, принадлежащие другому нейрону, приводя его в состояние возбуждения. Если нервное волокно заканчивается на эффекторе – мышце или железе, то медиатор приводит в действие эффектор, вызывая быструю и кратковременную реакцию. В ряде случаев аксон заканчивается свободно и активное вещество, выделяемое при возбуждении нейрона, поступает во внутреннюю среду организма – в кровь, гемолимфу и вызывают более длительное и медленное действие на эффекторы, расположенные на любом расстоянии от выделяющего его окончания. В этом случае активное вещество, выделенное нервной клеткой называют неврогормонами, а нервную клетку – невроинкреторной клеткой.

Нервные окончания, которые ничего не иннервируют, а выделяют в кровь неврогормоны называют неврогемальными органами. Наряду с невроинкреторными клетками и неврогемальными органами у членистоногих и позвоночных животных известны железы внутренней секреции, клетки которых не являются нервными клетками. У членистоногих эти железы тесно связаны анатомически и функционально с нервным аппаратом. По форме тела и количеству отростков нейроны разнообразны: бывают пирамидные, многоугольные, круглые и овальные, их размеры варьируют от 5 мкм до 150 мкм.

Аксон – имеет длину от нескольких миллиметров до 1,5 м, по своему ходу может иметь боковые отростки или коллатерали. На своем конце аксон распадается на тонкие короткие веточки – эффекторные нервные окончания, служащие для передачи сигналов исполнительным органам или другим нейронам. Дендриты – это сильно ветвящиеся в основном короткие отростки, которые проводят возбуждение от периферии к телу клетки. Перикарион нейрона выполняет метаболические функции, связанные с жизнедеятельностью клетки и ее ростом. В центре перикариона располагаются большей частью округлые ядра. Оболочка нейрона представляет собой тонкую мембрану, которая состоит из двух слоев молекул белка и расположенного между ними слоя липоидов. Такое строение клеточных мембран обеспечивает избирательную проницаемость водорастворимых и жирорастворимых веществ и способствует поддержанию в клетке необходимой концентрации веществ. В цитоплазме содержаться почти все компоненты характерные любой живой клетке: пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи), клеточный центр, митохондрии, обеспечивающие энергию, необходимую клетке для ее жизнедеятельности, гликоген, железо, включения и специфические для нервных клеток тигроидное вещество и нейрофибриллы.

В основу морфологической характеристики нейронов положено наличие и количество отростков, которые отходят от перикариона. Выделяют аполярные, или нейробласты, униполярные, псевдоуниполярные, биполярные и мультиполярные нервные клетки.

Униполярный, или однополюсный, нейрон имеет только один отросток – аксон и характерен для ганглиев беспозвоночных животных. Первоначально у таких нейронов закладываются 2 отростка – аксон и дендрит, но в процессе роста они сближаются своими основаниями и отходят от клетки в виде одного отростка, который Т-образно делится.

Псевдоуниполярные нейроны имеют 1 отросток, делящийся на две ветви и характерен для ганглиев спинно- и черепномозговых нервов высших позвоночных животных.

Биполярные (двуполюсные) нейроны имеют два отростка (аксон и дендрит), отходящие от противоположных полюсов. Такими нейронами являются чувствительные клетки в органах обоняния, в сетчатке глаза и периферических чувствительных нервов позвоночных животных.

Мултиполярные (многополюсные) нейроны имеют три и более отростков (аксон и несколько дендритов), которые отходят в разные стороны. Тело нейрона многоугольной формы. Эти нейроны характеризуются разнообразием по форме и месту отхождения отростков. В зависимости от этого выделяют звездчатые, веретеновидные, корзинчатые, пирамидные и др. нервные клетки. Многополюсные нейроны характерны для коры головного мозга, подкорковых образований, нейронов спинного мозга.

Исходя из функций нейроны подразделяют на чувствительные (сенсорные, афферентные), воспринимающие сигналы из внешней или внутренней среды, ассоциативные (вставочные, промежуточные), связывающие нейроны друг с другом, и двигательные (моторные, эффекторные), передающие нервные импульсы от нейрона к исполнительным органам. Последовательное синаптическое объединение чувствительного, ассоциативного и двигательного нейронов образуют рефлекторную дугу. По характеру воздействия нейронов на клетки, с которыми они контактируют посредством синапсов, различают возбуждающие и тормозящие нейроны, по типу выделяемого медиатора – холинергические, пентидергические, норадренергические и др. Нейросекреторные нейроны вырабатывают и выделяют нейрогормоны. Для всех нейронов характерен высокий уровень обмена веществ, особенно синтеза белков и РНК. Интенсивный белковый синтез необходим для обновления структурных и метаболических белков цитоплазмы нейрона и его отростков. В филогенезе число нейронов нарастает и достигает у человека многих миллиардов. У большинства животных дифференцированные нейроны не делятся. В онтогенезе и филогенезе происходят постоянные количественные и качественные перестройки межнейронных связей.

Чувствительные нейроны передают сенсорную информацию в ЦНС (центральная нервная система) или сами являются рецепторными приборами местного значения, например, в интрамуральных (внутриорганных) сплетениях пищеварительного тракта.

Двигательные нейроны передают сигналы от ЦНС к рабочим органам – мышцам, железам, электрическим, светящимся и др. органам.

Вставочные (ассоциативные) нейроны передают импульс от чувствительных или других вставочных нейронов к двигательным или таким же вставочным клеткам, соединяя между собой большое количество нервных клеток. Обычно они вместе со своими отростками располагаются внутри ЦНС.

Нервные клетки располагаются в головном и спинном мозгу, внутри органов, образуя интрамуральные нервные сплетения и вне органов, формируя экстрамуральные нервные сплетения. Во внутренних органах встречаются одиночные нервные клетки, но в основном они объединены в нервные узлы так называемые ганглии.

Нейроглия (греч. neuron – нейрон, glia – клей) является составной частью нервной ткани (рис. 18).

 

 

Рис. 18. Различные формы клеток нейроглии (Биологический энциклопедический словарь, 1986).

 

Термин «нейроглия» ввел Р. Вирхов в 1846 г. В ЦНС нейроглия составляет около 40% объема. Глия – совокупность вспомогательных клеток нервной ткани. Она заполняет пространства между нейронами и окружающими их капиллярами и участвует в метаболизме нейронов. Нейроглия не обладает способностью проведения нервного импульса, она выполняет опорную, трофическую, барьерную, разграничительную и секреторную функции в нервной ткани. Нейроглия включает два типа клеточных элементов: макроглию и микроглию. Макроглия представлена тремя формами: астроглия, эпендима (в составе ЦНС), олигодендроглия (в периферической нервной системе). Клетки макроглии в отличие от нейронов сохраняют способность к пролиферации (увеличение числа клеток) у взрослого организма, поэтому их относительное число возрастает при старении. Астроглия расположена в толще головного и спинного мозга. Ее клетки астроциты – небольшие звездчатой формы с длинными тонкими отростками. Среди них выделяют протоплазматические (коротколучистые) которые лежат главным образом в сером веществе и волокнистые (диннолучевые) астроциты, которые лежат преимущественно в белом веществе ЦНС. Густая сеть из переплетающихся отростков астроцитов заполняет пространство между телами и отростками нейронов и образуют опорный аппарат мозга, т.е. астроглия выполняет опорную функцию. Астроциты регулируют водно-солевой обмен нервной ткани.

Эпендима – (от греч. ependyma – верхняя одежда) – форма макроглии. Ее клетки епендимоциты, выстилают стенки спиномозгового канала и желудочков головного мозга и выполняют разграничительную, опорную и секреторную функции. Тела клеток вытянутые, на свободном конце имеются реснички, работа которых способствует циркуляции ликвора, от противоположного конца в мозг отходит ветвящийся отросток. Эпендимоциты стенок 3-го желудочка мозга (танициты) осуществляют, возможно, обмен биологически активными веществами между нейронами прилегающих областей мозга.

Олигодендроглия – многочисленные клетки нейроглии (от греч. oligos – малый, dendron – дерево и глия). Ее клетки олигодендроглиоциты, или олигодендроциты имеются в центральной и периферической (шванновские клетки) нервной системе. Клетки округлые с немногими короткими отростками, которые формируют оболочки тел нейронов и составляют с ними общую метаболическую систему. Они характеризуются избирательным распределением субстратов и ферментов, образуют миелиновые (мякотные) и безмиелиновые оболочки аксонов, выполняя трофическую, секреторную, опорную, барьерную, разграничительную, возможно и транспортную функции. Играют роль при дегенерации и регенерации нервных волокон.

Микроглия – глиальные макрофаги, одна из форм нейроглии. В ЦНС микроглия представлена мелкими, отросчатыми клетками мезенхимного происхождения. Клетки микроглии способны к амебоидному движению, фагоцитируют продукты распада нервной ткани, (например, в очагах некроза) запасают жир.

Нервное волокно (neurofibra) – отросток нейрона (аксон), покрытый оболочками и проводящий импульсы от перикариона (рис. 19).

 

Рис. 19. Нервное окончание (Биологический энциклопедический словарь, 1986).

 

Диаметр нервного волокна варьирует от 0,5 до 1700 мкм, а длина может превышать 1 м. Нервные отростки аксон и дендриты занимают в нервном волокне центральную часть и называются осевым цилиндром, который состоит из нейроплазмы нейрона и продольно ориентированных в ней нейрофибрилл. Осевой цилиндр окружает оболочка, образованная клетками олигодендроглии. В различных отделах нервной системы нервные волокна отличаются друг от друга по своему строению. Их делят на безмякотные или безмиелиновые и миелиновые или мякотные нервные волокна.

Безмякотные (немиелизированные) нервные волокна покрыты только шванновской оболочкой. Включает небольшое число осевых цилиндров (5-12), которые окружены нейроглиальными клетками – леммоцитами, расположенными друг за другом. Шванновские клетки – леммоциты (lemmocyti) – разновидность клеток олигодендроглии, образуют оболочки отростков нейронов в периферических нервах и ганглиях. Описаны Т. Шванном в 1838 г. Волнообразные движения шванновских клеток могут иметь значение для обеспечения транспорта различных веществ по отростку нейрона.

Мякотные (миелинизированные) нервные волокна покрыты шванновской и миелиновой оболочками. Они значительно толще безмякотных и характеризуются быстрым (до 120 м/сек) и точным проведением нервных импульсов, чему способствует хорошая изоляция мякотной оболочки сравнительно толстого осевого цилиндра и наличием перехватов. Скорость распространения нервных импульсов по нервному волокну прямо пропорциональна его диаметру: с утолщением аксонов она увеличивается и всегда выше в миелинизированных нервных волокнах. В них импульс распространяется не непрерывно, как в безмякотных, а скачками от одного перехвата Ранвье к другому – сальтаторное проведение. Нервные волокна составляют периферическую нервную систему и проводящие пути в ЦНС. Пучки нервных волокон образуют нервы (тяжи нервной ткани), которые связывают мозг и нервные узлы с другими тканями и органами тела. Каждый пучок окружен соединительнотканной оболочкой (периневрием) от которой внутрь пучка идут тонкие прослойки (эндоневрий). Весь нерв покрыт общей оболочкой – эпиневрием. Обычно нерв состоит из 10³-10⁴ волокон, в зрительном нерве у человека их свыше 1 млн. У беспозвоночных животных известны нервы, состоящие из нескольких волокон. По каждому волокну нерва импульс распространяется изолированно, т.е. не переходит на другие волокна.

Различают чувствительные (афферентные, центростремительные), двигательные (эфферентные, центробежные) и смешанные нервы. У подтипа позвоночных животных от головного мозга отходят черепномозговые нервы, а от спинного мозга – спиномозговые нервы. Несколько соседних нервов могут образовывать нервные сплетения. По характеру иннервируемых органов нервы разделяют на вегетативные и соматические, совокупность которых образует периферическую нервную систему.

Нервные волокна заканчиваются концевыми нервными аппаратами, которые делятся на межнейрональные синапсы и осуществляют связь между нейронами и эфферентные, или двигательные окончания, передающие импульсы клеткам исполнительных или рабочих органов, и афферентные окончания – рецепторы, воспринимающие нервный импульс.

Рецепторы, или чувствительные окончания (лат. receptor – принимающий), являются концевыми аппаратами дендритов чувствительных нейронов. Они располагаются во всех частях организма и воспринимают раздражения из внутренних органов (интероцепторы) и внешней среды (экстероцепторы). Большая часть рецепторов, особенно высоко­специализированных, воспринимают раздражения из внешней среды – органы слуха, зрения, обоняния, вкуса, осязания. О состоянии внутренних органов сигнализируют интероцепторы, расположенные в тканях этих органов (сердце, лимфатические и кровеносные сосуды, легкие и т.д.) и опорно-двигательного аппарата (мышцы, связки, надкостница и др.). Рецепторы, которые получают информацию на некотором расстоянии от источника раздражения называются дистантными, другие при контакте, прикосновении – контактные. В зависимости от вида воспринимаемого раздражения (модальности) различают: хеморецепторы (рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые, чувствительные к действию химических соединений); терморецепторы (рецепторы кожи и внутренних органов, воспринимающие температурные колебания, а также центральные термочувствительные нейронов); электрорецепторы (рецепторы боковой линии у рыб, электрочувствительные рецепторы); механорецепторы (рецепторы органов слуха, органов гравитации, вестибулярного аппарата, тактильные, опорно-двигательного аппарата, баррорецепторы сердечно-сосудистой систем и другие); фоторецепторы – рецепторы органа зрения, и др.

Мономодальные рецепторы приспособлены для восприятия одного вида раздражения и могут различаться по степени чувствительности. Например, фоторецепторы позвоночных животных подразделяются на более чувствительные клетки – палочки (рецепторы сумеречного зрения) и менее чувствительные – колбочки, которые обеспечивают дневное светоощущение и цветовое зрение.

Полимодальные рецепторы – воспринимают несколько видов раздражений (механические и температурные, механические и химические и т.д.). Рецепторы различных организмов характеризуются многообразием структуры и функций в зависимости от образа жизни и других биологических факторов. Они обеспечивают организм информацией, необходимой для его существования, приспособлены к восприятию тех сигналов, которые существенны для данного вида животного. Например, у человека отсутствуют электрорецепторы, его глаз не воспринимает поляризацию света, как у некоторых насекомых (Insecta), ухо не реагирует на колебания ультразвуков, как слуховой аппарат летучей мыши и дельфина.

Восприятие и преобразование (трансформация) энергии различных раздражителей (механических, химических, термических и др.) в нервные сигналы называются рецепцией (от лат. receptio – прием, принятие). При первичном взаимодействии рецептора с раздражителем возникает рецепторный потенциал, вызывающий при достижении порога раздражения, определенный ритмический разряд импульсов в нервном волокне, отходящем от рецептора.

Моторные, или двигательные, нервные окончания, являются концевыми аппаратами нейритов моторных клеток. Они передают нервный импульс с одной нервной клетки на другую и с нейронов на рабочие органы. Передача нервного импульса осуществляется с помощью контактов, так называемых синапсов (греч. synapsis – соединение, связь) (рис. 20).

 

 

Рис. 20. Синапсы (Биологический энциклопедический словарь, 1986).

 

Термин «синапс» ввел Ч. Шерриингтон в 1897 г. В области синапса аксон одного нейрона распадается на концевые веточки, снабженные утолщениями или колечками, которые плотно прилегают к телу или дендритам другого нейрона. Синаптическая связь – это главный механизм межнейронного взаимодействия, которая обеспечивает все основные проявления деятельности нервной системы, это один из наиболее существенных структурно-функциональных элементов мозга. Через синапс нервный импульс проходит только в одном направлении – с рецепторного нейрона на эффекторный или вставочный (ассоциативный) нейрон. Благодаря этому формируется рефлекторная дуга (рис. 21).

Синапсы могут располагаться на теле нейрона (аксо-соматические синапсы) и аксонах (аксо-аксонные синапсы). Выделяют также дендро-дендритные, дендро-соматические, сомато-соматические синапсы. В синапсе различают пресинаптическую часть (обычно окончание пресинаптического аксона); синаптическую щель (пространство, разделяющее мембраны контактирующих клеток) и постсинаптическую часть (участок клетки, к которому подходит пресинаптическое окончание) (см. рис. 20). Передача сигналов через синапсы может осуществляться с помощью химических или электрического механизма. Смешанные синапсы сочетают химические и электрические механизмы передачи. Скорость проведения импульса в синапсе меньше, чем в нервном волокне и составляет 0,3-1 мс.

 

Рис. 21. Схема рефлекторной дуги (Биологический энциклопедический словарь, 1986).

 

Чисто электрические синапсы чаще образуются между дендритами однотипных близко расположенных нейронов, химические и смешанные – между аксонами и дендритами или телами последовательно соединенных нейронов. В процессе эволюции нервной системы число электрических синапсов характерных для членистоногих, кольчатых червей, моллюсков и рыб уменьшается.

Структуры, образующие нервную систему различных представителей животного мира отличаются большим разнообразием, от примитивной «сети» объединенных в систему разобщенных нервных клеток до сложной центральной и периферической системы нервных элементов у высокоорганизованных организмов. Всякий нервный аппарат простой или сложный, морфологически и функционально представляет единое целое, соединяя все части тела и усиливает его целостность. Интегрирующая роль нервного аппарата возрастает по мере увеличения степени его собственной централизации. Чем сложнее и совершеннее нервный аппарат, тем больше роль нервно-мышечной деятельности в жизни животного в борьбе за существование. Усложнение организации нервной системы у различных многоклеточных прежде всего зависит от характера деятельности животных, особенно добывание пищи и способы ее добывания сильнее всего влияют на направление эволюции нервной системы на ее разных этапах.

 

Механизмы раздражимости у различных представителей животного мира.

Царство животных представлено двумя подцарствами: Простейшие (одноклеточные) – Protozoa и Многоклеточные – Metazoa. Животный мир Земли представлен, примерно 2 миллионами видов. Многообразие животного мира включает в разной мере изученных более чем 25 типов.

 

Простейших делят на 5 типов: 1. Саркомастигофоры – Sarcomastigophora (класс Саркодовые – Sarcodina (амебы, фораминиферы, радиолярии); класс Жгутиковые – Mastigofora seu Flagellata (трипаносомы, лейшмании, эвглена зеленая, опалина); 2. Споровики – Sporozoa (гемоспоридии, грегарины, кокцидии); 3. Книдоспоридии – Cnidosporidia (паразиты рыб – миксоспоридии); 4. Микроспоридии – Microsporidia (патогенные представители, вызывающие болезни пчел (нозематоз пчел) и тутового шелкопряда (пебрина)); 5. Инфузории (Ресничные) – Infusoria seu Ciliophora (инфузория-туфелька (Paramecium caudatum), триходина, трубач, стилонихия).

Простейшие – Protozoa – микроскопические одноклеточные животные. Клетка простейшего это самостоятельный организм, которому присущи все жизненные функции: обмен веществ, движение, раздражимость, размножение. Они, как целый организм, адаптируются к условиям среды. Простейшие распространены в различных средах нашей планеты, в основном в морях и океанах, в пресных водоемах, почве и играют большую роль в круговороте веществ в биосфере и формировании земной коры. Некоторые простейшие ведут паразитический способ жизни и являются возбудителями заболеваний человека, зверей и птиц.

Известно много примеров о способности простейших воспринимать элементарные раздражения. Например, амеба определенным образом реагирует на все объекты, которые встречаются на ее пути, и захватывает ложными ножками только съедобные. Она способна отличать съедобное от не съедобного, что указывает о наличии в организме примитивного животного механизмов, улавливающих химические раздражители, выделяющие пищевыми объектами – инфузориями и бактериями, которыми питается. Амеба способна четко реагировать на раздражитель внешней среды как свет и при этом пытается удалиться в затемненное место. Она проявляет отрицательную реакцию, что говорит о наличии элементов дифференциации сигналов среды. Амеба проявляет одно из существенных свойств живой материи – воспринимать различные раздражения и реагировать на них, демонстрируя наличие чувствительности или раздражимости.

У более сложно организованных одноклеточных, например инфузории туфельки, обладающей системой органоидов, которые ведают локомоцией, чувствительность к сигналам среды определяет все их стороны жизни. Способность отвечать на раздражения осуществляется благодаря действию нейрофибрилл, тонких нейромоторных волокон, своеобразно размещенных в теле животного, в цитоплазме. Сеть этих клеточных элементов, связанных длинными отростками выполняют функцию восприятия и передачи раздражений извне. Если амеба не имеет приспособлений для интеграции процессов жизнедеятельности, то представители ресничных инфузорий, покрытых многочисленными мелкими ресничками, нуждается в координированном движении («биении» ресничек) с помощью ресничек. Биение ресничек обеспечивается нейромоторными волокнами, которые тянутся от переднего конца тела ко всем ресничкам (перерезание волокон приводит к беспорядочному движению ресничек). Эктоплазма (наружный слой) несет защитную функцию организма и у ряда видов содержит в себе расположенные продольно сократительные волоконца так называемые мионемы. Инфузории способны сильно сокращаться, сжиматься в комочек при раздражении благодаря мионемам. В поверхностном слое эктоплазмы обнаруживается сложная сеть перекрещивающихся волокон, имеющих чувствительно – проводящую функцию. В этой сети своими основаниями включены все реснички, наружными концами – трихоцицсты. Сеть может регулировать и координировать ритмичность взмахов ресничек и одновременно выстреливать трихоцистами. В этом случае сеть волокон имеет сходство с нервной системой многоклеточных животных. Некоторые виды инфузорий имеют осязательные реснички, примитивный орган равновесия (в эктоплазме пузырек с кристаллическим тельцем), что позволяет инфузории ориентировать тело в пространстве.

Многоклеточные беспозвоночные животные являются обширной группой, обладающие высокой степенью индивидуальности в образе жизни и индивидуальности. У них развитие нервной системы зависело и зависит от характера жизнедеятельности, которая в основном сводится к добыванию пищи. Именно способы добывания пищи сильнее всего влияют на направление эволюции. Например, водные беспозвоночные животные, по способу добывания пищи можно разделить на 2 группы: пасущиеся (фильтраторы, илоеды, обскребыватели, постоянные паразиты) питаются неподвижной или малоподвижной пищей и не требуется хватательного акта или преследования; охотящиеся (питаются подвижной добычей, для которой требуется приспособительные отдельные акты хватания). Это активные охотники, способные к поступательному движению, отыскивают и обладают добычей, подстерегающие охотники, ведущие сидячий или малоподвижный образ жизни (парящие медузы, малоподвижные актинии).

Первое появление нервной системы и вместе с ней мускулатуры у примитивных Metazoa происходило под влиянием перехода к хищничеству. Затем следующим вторым этапом в эволюции нервной системы характеризуется появлением сложных органов чувств и под их влиянием первых признаков централизации нервной системы. Все это связано с переходом к активно-подвижному образу жизни, что четко прослеживается у медуз, гребневиков, низших турбеллярий. Третий этап в прогрессивном развитии заключается в усовершенствовании дистантных рецепторов, как органы зрения, обоняния. Активная охота требует развитию подвижности, в связи с чем совершенствуются органы локомоции (передвижения) и мышечная система, усложняется деятельность нервной системы. Бытует дискуссионный вопрос, что возникает раньше – нервная система или мышечная система? Существуют у беспозвоночных животных примеры: у планарии слабо развита мускулатура, но хорошо сформирована нервная система, а у губок при наличии сократимых мышечных элементов отсутствует даже примитивная нервная система.

Поиск добычи и быстрое движение требует совершенствования органов чувств. Например, у немертин сформировался обонятельный орган; у бродячих полихет – глаза, пальпы, нюхальные органы; у членистоногих – глаза и антенны. Затем, как следствие нервно-мышечной деятельности идет усложнение органов пищеварения, дыхания, выделения и др. Усложняется обмен веществ, биотопическая приуроченность и в целом поведение животного. Возникает ряд направлений жизнедеятельности, как, например, кроме добывания пищи, защита от врагов, забота о потомстве, расселение, привлечение и разыскивание полового партнера, сооружение жилища и т.д. Таким образом, важным двигателем прогрессивной эволюции является собственная активность животного.

Отмечается несколько этапов усложнения нервной системы у беспозвоночных животных.

1. Усложнение сопровождается некоторыми изменениями в строении нервных клеток. Биполярные и мультиполярные ганглии характерные для низших беспозвоночных становятся униполярными – однополярными.

2. Погружение. Нервная система глубоко погружается под эпителий. Если у многих кишечнополостных, кольчецов, иглокожих нервная система лежит на поверхности, то у более совершенных форм тяжи и ганглии погружаются вглубь, что предохраняет ее от механических повреждений и ограждает от ненужной информации. Погружение нервной системы происходит разными способами: уход под эпителий отдельных клеток, отщепление от эктодермы целых участков в виде валиков, впячивание участков эктодермы, за счет чего из стенок впячивающейся эктодермы образуются нервные элементы и полость нервной трубки.

3. Увеличение размеров ганглиев происходит у животных с достаточно развитой нервной системой, и сопровождается увеличением числа нервных клеток. Число нервных клеток нервной системы в пределах каждого вида более или менее постоянно. Например, у одного из видов коловраток – 247 нервных клеток, у одного из видов нематод – 158. Число нервных клеток постоянно у пиявок, у насекомых.

У беспозвоночных различают 3 типа нервной системы:

1. Рассеянный (разлитой) – тип нервных сплетений, характерный для низших многоклеточных. Отдельные клетки эктодермы специализируются, выходят из связи с прочими и ложатся разбросано у основания клеток эктодермального эпителия. Принимают биполярную (звездчатую) форму и вступают между собой в связь при помощи нервных отростков и образуются сплетения.

2. Тип нервных тяжей. Отростки ганглиозных клеток и нервные волокна принимают правильное расположение и собираются в пучки, в которых на всем протяжении равномерно рассеиваются нервные клетки. В чистом виде этот тип встречается редко, у низших многоклеточных, у кольчецов и других примитивных форм разных классов.

3. Тип нервных узлов (ганглиев). Происходит централизация нервных клеток в определенных участках тяжей образуя ганглии. Оголившиеся участки нервных тяжей состоят из нервных волокон и получают наименование коммисур и коннективов. Этот тип характерен для вторичнополостных червей, моллюсков и членистоногих. С переходом от кишечнополостных к другим группам животных начинают появляться нервная система из нервных тяжей и ганглиев.

Тип Губки – Spongia (Porifera) – очень древняя и наиболее примитивная группа из всех метазоа. Известно примерно 5 тысяч видов двухслойных, многоротых, ведущих прикрепленный образ жизни и представлен в основном морскими формами. Сильно развит скелет, отсутствует неравная система, бедна мускулатура. Тип представлен 3 классами: известковые губки, стеклянные губки, обыкновенные губки. У губок различают основные типы клеток: Пиканоциты – плоские многоугольные, способные сокращаться клетки, которые выстилают наружную поверхность и поровые каналы губки. Хоаноциты (воротничковые клетки со жгутиком и цитоплазмотическим воротничком) – цилиндрические или шаровидные клетки выстилают у примитивных форм гастральную полость или жгутиковые камеры. Амебоциты – крупные блуждающие клетки в студенистой массе мезоглее и осуществляют фагоцитоз, принимают участие в переваривании пищи. Мезоглея связывает все типы клеток механически, химически и гуморально. Колленциты – звездчатые клетки, выполняющие опорную функцию и некоторые ученые рассматривают их как нервные элементы, передающие раздражения, но физиологически их нервная функция никак не доказана. Существуют еще склеробласты и спонгиобласты, архоциты, половые клетки. Все типы клеток губок способны при некоторых условиях переходить в амебоидное состояние и превращаться в клетки иного типа. У губок отсутствуют настоящие ткани, характерна высокая регенерационная способность. Губки неподвижны и почти не способны изменять форму тела. Только поверхностные поры могут медленно замыкаться при сокращении цитоплазмы пороцитов. Ткани губок обладают зачаточной способностью к проведению раздражений. Например, укол близ одного из устьиц через некоторое время вызовет сокращение устьица благодаря действию клеток миоцитов. Это проведение раздражений совершается без специализированных нервных элементов и происходит очень медленно со скоростью 1 см в минуту. То есть, у многоклеточных (Metazoa) функция проведения раздражения появляется раньше, чем появляется специальный нервный аппарат для ее осуществления.

Тип Кишечнополостные – Cоelenterata (Cnidaria) относится к разделу Лучистые – Radiata. Включает примерно 9 тысяч видов, в основном морских животных с лучевой симметрией. Делятся на классы: Гидрозои – Hydrozoa, Сцифоидные медузы – Scyphozoa, Коралловые полипы – Anthozoa. К лучистым относится тип Гребневики – Ctenophora. Характерной особенностью кишечнополостных является радиальная лучевая симметрия. В теле одна главная продольная ось, вокруг которой в радиальном или лучистом порядке расположены различные органы. Сидячий образ жизни способствует развитию лучевой симметрии. У них один полюс служит для прикрепления, другой свободный несет на себе рот. Кишечнополостные – двухслойные (диплобласты) животные – эктодерма и энтодерма, разделенные прослойкой мезоглеи. Сидячие формы – полипы, свободноплавающие – медузы. Характерной чертой типа является наличие стрекательных клеток. Движение осуществляется путем мускульных сокращений. Элементы нервной системы впервые появляются у кишечнополостных. Например, у гидры под эпителием рассеяны нервные клетки звездчатой формы и сообщаются между собой своими отростками. Так образуется примитивное субэпителиальное нервное сплетение, которое имеет рассеянный или диффузный характер (рис. 22, 23).

Рис. 22. Основные типы строения нервной системы (Биологический энциклопедический словарь, 1986).

 

Имеется два сгущенных нервных сплетений – вокруг рта и на подошве. Если импульс возникает в одной части тела, то он распространяется по всем частям тела. Намечается разделение функций клеток. Одни ветви нервной сети направляются к рецепторным клеткам, другие – к сократительным. При слабом уколе в щупальце оно сожмется, при сильном – сожмется вся гидра. Эти погруженные вглубь под покровы особо чувствительные клетки не обладают еще всеми специфическими чертами нейрона, но обеспечивают быстрое распространение возбуждения по сократительным элементам.

Среди кишечнополостных встречаются представители с более высокоорганизованной нервной системой, которые ведут подвижный образ жизни с активным поиском добычи. Например, у медуз, морских гидроидных полипов кроме общего подкожного нервного сплетения по краю зонтика имеется скопление ганглиозных клеток, которые вместе с отростками образуют сплошное нервное кольцо, от которого иннервируются мышечные волокна паруса, органы чувств в виде глазков у одних, статоцистов у других представителей этого класса, расположенные по краю зонтика.

Рис. 23. Схема возникновения чувствительных, ассоциативных и двигательных нервных клеток кишечнополостных (Б) из универсальных нервных клеток прототипа (А): 1 – чувствительные окончания; 2 – синапсы в местах контакта различных невронов; 3 – двигательные окончания на мышечных клетках; клетки: 4 – чувствительная; 5 – ассоциативная; 6 – двигательная (по В. Н. Беклемишеву, 1964).