Класс Круглоротые – Cyclostomata

Представители раздела бесчелюстные (Agnatha) миноги и миксины – пресноводные и морские организмы. Преимущественно донные животные. Миноги питаются микроорганизмами, падалью, отбросами, так же, как и миксины, нападают на рыб (обычно, больных или попавших в рыболовные снасти). Они присасываются, а затем въедаются в тело рыб и выедают все более мягкое, оставляя кожу и кости.

Круглоротые имеют воронкообразный ротовой аппарат – предротовая воронка – которая поддерживается специальным хрящевым скелетом и приводится в движение особой мускулатурой. У круглоротых уже ясно обособлена голова с глазами и обонятельным отверстием. Парных плавников у них нет. Погружение и всплывание совершается изгибанием тела в вертикальной плоскости. Тело круглоротых отличается чрезвычайной гибкостью. В качестве примера совершенствования этого организма в сравнении с ланцетником, можно указать на наличие у миног более дифференцированного хрящевого скелета, в частности, появление черепа. Значительного развития у них достигает мускулатура, системы дыхания, питания, выделения.

С развитием активности и свободного плавания у круглоротых сильно усложнилась нервная система и органы чувств. Появляются глаза, орган обоняния, орган слуха и равновесия, орган боковой линии, обособляется орган вкуса. В связи со всем этим развивается головной мозг. В нем сосредотачивается восприятие сигналов из дистальных рецепторов – органов чувств, а также управление ротовым и жаберным аппаратами и контроль за деятельностью спинного мозга, т.е. это примитивный орган центрального управления деятельностью и поведением всего животного. Головной мозг круглоротых состоит из четырех отделов: переднего, промежуточного, среднего и продолговатого. Мозжечок, типичный для всех остальных позвоночных животных, почти не развит.

В продолговатом мозгу располагаются отдельные центры управления органами дыхания (дыхательный центр), кровообращения, пищеварения, органами вкуса, слуха, равновесия и боковой линии (контроль за движением воды и самого животного в воде, восприятие движения других животных, волн, отражаемых от препятствий, позволяющих ориентироваться в темноте), а также сетевидная формация – центр координации ком­плексных рефлекторных движений. Мозжечок есть только у миног и то – зачаточный (мозжечковая ткань). Он регулирует непрерывность волнооб­разных сокращений боковой мышцы (определяет соразмерность движе­ний, чувство инерции, но не последовательность движений, которая опре­деляется сетевидной формацией).

Продолговатый мозг, очевидно, развился из переднего конца «спинного» мозга головохордовых. Остальные отделы головного мозга представляют собой, по большей части, позднейшие новообразования, появившиеся в связи с увеличением активности животных, появлением сложных дистантных рецепторов – органов зрения и обоняния. Однако пе­редний конец мозга ланцетника, вероятно, является зачатком переднего мозга прочих позвоночных.

Боковые стенки среднего мозга образуют небольшие зрительные доли (отражение невысокого уровня зрения), между которыми из-за недоразвития крыши имеется отверстие. В среднем мозгу – в зрительных долях располагаются зрительные центры, связанные со зрительными трактами – нервами. У них имеется связь с сетевидной формацией продолговатого мозга, что позволяет животному реагировать своим поведением на зрительные восприятия – сигналы.

В промежуточном мозгу на боковых стенках располагаются зрительные бугры (габенулярные ганглии) – первичный зрительный центр. Тут же находятся зачаточные центры, организующие деятельность животного – его поведение. На крыше промежуточного мозга расположены 2 выроста, у некоторых видов приобретают глазоподобное строение (имеют пигмент, светочувствительные и ганглионозные клетки): передний – париетальный (или теменной) орган и лежит над ним более развитый пинеальный орган, который у остальных позвоночных превращен в эпифиз. От передней части дна промежуточного мозга отходит пара зрительных нервов не образующих перекреста (хиазмы). Сзади располагается воронка, к которой примыкает слабо развитый у круглоротых гипофиз. Промежуточный мозг участвует в центральном управлении также через гормон нижней мозговой железки – гипофиза, находящейся на его нижнем выросте – воронке.

Передний мозг связан, главным образом, с органом обоняния. 3десь находится комплекс обонятельных центров. Передний мозг невелик. Дно его образуют полосатые тела, крыша тонкая, эпителиальная. Обонятельные доли больше переднего мозга, слабо от него обособлены. Их сильное развитие связано с важной ролью химического чувства – основного средства поиска добычи.

Орган слуха и равновесия у круглоротых помещается в слуховых капсулах. Это округлый мешочек, заполненный эндолимфой – жидкостью, содержащей взвесь из мелких известковых частей – слуховых камешков – отолитов. Стенки несут чувствительные клетки – слуховые щетинки. От звуковых колебаний отолиты приходят в движение и раздражают чувствующие клетки. Кроме этого, от слухового мешочка отходят два полукружных канала, расположенных перпендикулярно друг другу: один в горизонтальной плоскости, другой – в вертикальной, вдоль тела. Это орган равновесия. Перемещение тела в вертикальной плоскости – наклон вперед или назад при погружении или всплывании – вызывает перемещение жидкости по вертикальному каналу, раздражая отолитами чувствующие клет­ки. Таким образом, ощущается и может управляться ЦНС погружение и всплывание. Подобным же образом, горизонтальный канал контролирует поворот тела вправо и влево. У миксин полукружный канал один.

Орган боковой линии состоит из ряда чувствующих точек вдоль тела и на голове и иннервируются боковыми нервами: соматически чувствующими ветвями лицевого нерва в области головы и блуждающего нерва в области туловища. Этот орган воспринимает движение воды и т.п. Животное, таким образом, может контролировать собственное движение, замечать присутствие других животных и избегать препятствий. Все это осо­бенно важно для водных животных, если принять во внимание крайне ограниченную видимость в воде, недостаток света и мутность воды.

Спиномозговые нервы миноги, как и у ланцетника, отходят самостоятельно с брюшной и спинной сторон спинного мозга, и функциональный состав их тот же. У миксин спинной и брюшной корешки образуют сначала ганглий, от которого отходят собственные нервы, идущие к своим участкам иннервации.

У круглоротых имеется 10 пар черепномозговых нервов:

I. Обонятельный нерв (n. olfactorius) висцерально чувствующий. Этовырост переднего мозга – его обонятельных долей; он идет к обонятельной капсуле, и там от этого выроста отходит многочисленные короткие выросты – собственно нервы.

II. Зрительный нерв (n. opticus) – соматический чувствующий, отходит от промежуточного мозга к сетчатой оболочке глаза. Он также образу­ется, как вырост среднего мозга, при образовании глазного пузыря – закладки глаза, как его стебелек.

Поскольку в обонятельном и зрительном чувствующих нервах проводящие, центростремительные отростки-нейриты отходят от чувствующих нервных клеток, находящихся в органе обоняния или в сет­чатке глаза, правильней было бы говорить про нерв, что он идет от органа к мозгу, а не наоборот. Это относится, конечно, и к другим чувствующим нервам.

III. Глазодвигательный нерв (n. oculomotorius).

IV. Блоковой нерв (n. trochlearis) отходит от среднего мозга.

V.Тройничный нерв (n. vagus) происходит из двух метамеров и сливается. Отходит от продолговатого мозга, как и все последующие нервы.
V₁ глазничная ветвь идет к коже головы (соматически и висцерально-
чувствующая). V₂ "верхнечелюстная" ветвь – смешанная – к мышцам рото­вого аппарата (висцерально-двигательная) и к полости рта (висцерально- и
соматически чувствующая).

VI. Отводящий нерв (n. abducens) отходит от продолговатого мозга.
Соматически двигательный нерв, иннервирующий мышцу глаза.

VII. Лицевой нерв (n. facialis) дает ветвь к головным органам боковой линии (соматически чувствующую) и к первому жаберному мешку
(висцерально-двигательная, висцерально-чувствующая и соматически-
чувствующая).

VIII. Слуховой нерв (n. acusticus) идет к органу слуха (соматически-чувствующий).

IX. Языко-глоточный нерв (glosso-pharyngaeus) идет к языку (соматически чувствующий, висцерально-чувствующий, висцерально-двигательный) и ко второму жаберному мешку.

X. Блуждающий нерв (n. vagus) разбивается на три ветви: боковой
нерв идет к туловищным органам боковой линии (соматически-чувствуюющий),жаберный – к остальным жабрам (висцерально-двигательный, висцерально-чувствующий и соматически-чувствующий), внутренностный – к внутренним органам, сердцу, кишечнику и проч. (висцерально-двигательный, висцерально-чувствующий и соматически-чувствующий) (рис. 47).

У позвоночных существует еще симпатическая нервная система. У круглоротых она представлена рядом симпатических нервов, узлов – ганглиев, располагающихся метамерно по брюшной стороне позвоночника в полости тела. Они образованы висцеральными нервными элементами, выходящими из корешков спинномозговых нервов. Отходящие от симпатических ганглиев, симпатические нервы иннервируют кровеносные сосуды (сосудодвигательные нервы), сердце, кишечник, железы (секреторные нервы).

Рис. 47. Мозг миноги: А – сверху, Б – снизу (по Н. П. Наумову, Н. Н. Карташеву, 1979).

 

Наряду с этим, некоторые органы иннервируются также нервами, отходящими от внутренностной ветви X нерва (блуждающего – парасимпатического). Действие этих двух систем противоположно. Стимуляцией (симпатические нервы) и торможением (парасимпатические) осуществля­ется регуляция работы органов. У круглоротых симпатическая система развита еще слабо. Образ жизни современных круглоротых несложен. Они подстерегают добычу и обнаруживают ее с помощью органов чувств. Перед нерестом перестают питаться и совершают миграции на нерестилища. Нерестом завершается жизненный цикл большинства видов миног.