Тонкие двигательные навыки (точные движения, skilled movements)

Движения, о которых шла речь в разд. 3.3, являются либо более или менее стереотипными и видоспецифичными, либо произвольными и индивидуально изменчивыми. У человека и других высших млекопитающих нельзя провести четкой границы между этими движениями и индивидуально приобретенными точными движениями. Хотя сложность регуляции с обратной связью в случае точных движений из-за разнообразия сенсорных модальностей значительно превосходит то, что мы видели в более простых случаях, рассмотренных выше в этой главе, по сути более сложные системы являются следствием этих простых механизмов. Исследования точных движений в большинстве случаев проводились на человеке, однако, очевидно, что механизмы, выявленные при этом, представляют собой варианты механизмов, имеющихся, но еще не исследованных у животных.

То, что при точных движениях проприоцептивная обратная связь от ранних фаз не может быть ответственной за установление более поздних фаз, как это происходит в случае простых систем с цепями рефлексов, часто явствует из временных соотношений. Так, Лешли [1455,1459] указал, что такие точные движения, как движения пальцев пианиста, слишком быстры, чтобы здесь могла происходить корректировка под влиянием периферии. Однако необходимо учитывать величину выделяемых нами элементов движения; вполне возможно, что исполнение короткой последовательности звуков не зависит от обратных связей, тогда как связывание воедино следующих друг за другом последовательностей нуждается в такой регуляции [2540]. По существу, значение обратной связи в контроле точных движений выявляется только тогда, когда она прерывается или нарушается. Легче всего это сделать с экстероцептивной обратной связью. Дейч [572] изучал, каким образом певцам удается выдерживать ноту неизменной высоты. Практически высота взятой ноты почти всегда несколько колеблется. С помощью прибора, усиливающего громкость звука и одновременно задерживающего его восприятие певцом, Дейч проверил гипотезу, согласно которой поддерживать неизменную высоту звука удается, непрерывно корректируя постоянно возникающие отклонения. Эта коррекция делается только тогда, когда певец слышит свой голос и улавливает отклонение от "золльверта", а затем вновь корректирует себя, если первоначальная поправка приводит к противоположной ошибке (см. также [1750]).

В процессе речи наш слух постоянно контролирует сказанное, и нарушение этой обратной связи вызывает сильное расстройство речи. Если говорящий слышит свои слова не сразу, а с небольшой задержкой, то речь быстро становится бессвязной, голос начинает резко меняться по высоте и громкости, слова "наезжают" друг на друга. Как и прежде, говорящий пытается регулировать речь с помощью обратной связи, которая перестала быть адекватной.

Ясно, что такие регулирующие механизмы должны быть достаточно сложными. Нарушение речи в каждый данный момент является следствием расхождения между обратной связью, возникающей при восприятии только что сказанного, и обратной связью, которая должна была бы возникнуть. Смит [2236] подчеркивает, что нарушение, вызываемое запаздыванием обратной связи, зависит не только от степени задержки, но и от индивидуальных особенностей, а также от характера задачи (см. также [1490]).

Вмешательство в обратную связь в случае других сенсорных модальностей приводит к сравнимым нарушениям. Если испытуемый пишет, не видя своей руки непосредственно, но следя за её изображением на телеэкране, то никаких нарушений не будет до тех пор, пока телекамера направлена под углом, соответствующим углу зрения испытуемого. Если же положение камеры изменить так, чтобы испытуемый видел на экране свою руку совсем под другим углом, то появляются нарушения. Подобным же образом задержка в обратной связи вызывает путаницу в действиях операторов, следящих за мишенью, меняя настройку управления. Это происходит даже тогда, когда задержка короче, чем время их собственной реакции. Эти факты, по мнению Смита [2236], свидетельствуют о том, что контроль - непрерывный процесс, который нельзя описать на основе связанных в цепи элементарных реакций; впрочем, такой подход, по-видимому, менее плодотворен, чем попытки расшифровать действующие в этом процессе петли обратной связи (см. например, [429]).

Предполагаемая сложность механизмов, контролирующих точные движения, проявляется сразу же, как только мы начинаем исследовать, как паттерн мышечных сокращений должен зависеть от начальной позы. Один из способов выделения участвующих в этом процессов - представить себе, что движения выполняются как бы относительно "схемы тела" как организованной последовательности прошлых и воспринимаемых сейчас ощущений, накапливающихся каким-то образом в мозге [960]. Эта концепция критически рассмотрена Олдфилдом и Зангвиллом [1874] и нашла отражение в ряде более современных работ, которые мы будем обсуждать в гл. 20.

Поскольку точные движения производятся относительно первоначальной позы, система обратной связи на уровне спинной мозг - мышца, рассмотренная в предыдущем разделе, может быть лишь частью общей регулирующей системы. Проприоцептивные рефлексы от мышц и лабиринта оказываются слишком медленными для многих целей; поэтому должна происходить активация проприоцептивных рефлексов в ожидании напряжения. Таким образом, сохранение позы должно находиться под непрерывным контролем высших механизмов. По-видимому, на различных уровнях нервной системы действуют взаимосвязанные системы контроля с положительными и отрицательными обратными связями [1283, 1887], причем в этот процесс включены сложные взаимодействия между сенсо-моторной корой, мозжечком и стволом мозга. Так, мозжечок, видимо, играет определенную роль в сравнении реально осуществляемого движения по "данным" проприоцепторов с "золльвертом", получаемым из коры мозга. Таким образом, здесь имеется не только "золльверт", связанный с обратной афферентацией на уровне отдельной мышцы, но и подобные же системы контроля на высших уровнях, причем подстройка движения происходит на каждом из них (см., например, [1460]). Возможные механизмы рассмотрены Рачем [2073].

Практически мы ничего не знаем о том, каким образом могут действовать эти регулирующие системы на высших уровнях. Однако некоторые аспекты функционирования коры головного мозга у млекопитающих по крайней мере совместимы с представлением о таком множественном контроле. Например, классическая картина раздельных чувствительных и двигательных зон коры сейчас представляется явно неточной: у приматов соматические афференты достигают как прецентральной области (известной под названием "двигательной зоны"), так и постцентральной "чувствительной зоны", а пирамидный тракт, видимо, берет начало как из постцентральных областей, так и из всей прецентральной области. Эта тесная связь между сенсорным и моторным путями согласуется с моделью регуляторной системы, основанной на обратных связях. Аналогично движения глаз могут быть вызваны путем раздражения "зрительной" коры, движения ушей - "слуховой" коры и т. д. Удаление прецентральной коры приводит к нарушению организации движений, которое проявляется в неловкости и неповоротливости, но не препятствует осуществлению поставленной задачи [1926, 1957]. Если обратиться к другой крайности, то создается впечатление, что осьминог вообще не способен научиться делать руками точные движения, потому что не может использовать проприоцептивную информацию о положении рук. По-видимому, при столь гибких руках механизм, необходимый для осуществления точных движений, должен быть уж слишком сложным [2552].

3.6. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В этой главе рассмотрены способы, с помощью которых регулируется выработка поледовательностей движений. Основной поставленный нами вопрос можно сформулировать так: является ли последовательность мышечных сокращений, определяющих специфические движения, предопределенной с самого начала в центральной нервной системе или же более поздние фазы корректируются с помощью периферических раздражений, возникающих на ранних стадиях движения? В некоторых случаях последовательности движений явно определяются центрально. В других периферический вход играет определенную роль в управлении ритмом, фазой, силой или последовательностью мышечных сокращений. Эти периферические сигналы могут быть использованы различными путями, например для регуляции внутриконечностных или межконечностных рефлексов или в системе, позволяющей осуществлять точные корректируемые сокращения. У млекопитающих контроль с помощью обратной связи играет важную роль во всех движениях, причем контроль этот может быть чрезвычайно сложным и может состоять из целого ряда взаимосвязанных систем.

Таким образом, и мы еще неоднократно убедимся в этом в дальнейших главах, универсальные обобщения здесь сформулировать трудно. В данном случае объединяющие принципы скорее всего удастся найти при эволюционном и функциональном рассмотрении вопроса, поскольку природа и сфера действия периферического контроля, вероятно, варьируют у разных видов и зависят от функции движения. Например, можно ожидать, что периферический контроль более важен при локомоции в сложной наземной среде, чем при плавании; при манипуляциях с различными объектами, чем в стереотипных Сигнальных движениях; у животных, у которых двигательные акты изменчивы, чем у животных с более или менее стереотипными движениями. Однако в настоящее время изучено еще слишком мало видов и полученные данные не могут служить твердой основой для таких обобщений.

ВЫВОДЫ

1. Характер сложного движения может бьгнь определен с самого начала в центральной нервной системе или может корректироваться с помощью периферических (проприоцептиьных или экстероцептивных) раздражений, возникающих на предшествующих фазах движения. В этой главе в основном рассмотрены эксперименты, поставленные с целью оценить относительную роль центральных и периферических факторов.

2. Каждая особь и каждый вид имеют репертуар "фиксированных последовательностей движений" - стереотипных движений., регуляция которых не зависит от внешнего раздражения, хотя может зависеть от проприоцептивных источников входа.

3. Некоторые (но ни в коем случае не все) фиксированные последовательности движений ориентированы по отношению к окружающим объектам. В ряде таких случаев раздражители, ответственные за ориентацию, можно отделить от тех, которые в первую очередь вызывают само движение.

4. Сокращение сердца у омара и стрекотание цикад - примеры процессов, регуляция которых не зависит от периферического контроля. Другой пример - глотательные движения у млекопитающих.

5. Многие ритмические движения, такие, как полет саранчи, ходьб-а насекомых, плавание рыб и ходьба низших наземных позвоночных, зависят от центральных ритмических процессов, которые могут быть (в различной степени) независимыми от фазического входа, но обычно находятся под влиянием целого ряда периферических факторов.

6. У млекопитающих деафферентация конечности делает ее неспособной принимать участие в наких-либо движениях, кроме самых примитивных. Однако обучение новым движениям в какой-то мере возможно и для деафферентиров-анной конечности.

7. Обратная связь, осуществляемая при посредстве мышечных веретен, обеспечивает механизм контроля градуальных мышечных сокращений у позвоночных. Совершенно другие механизмы обнаружены у беспозвоночных; в качестве примера рассмотрен механизм, регулирующий открывание клешни у рака.

8. Точные движения у человека (и, по-видимому, у многих других позвоночных) контролируются не только сигналами о&ратной связл от экстеро-и проприоцепторов, но также регуляторными системами, действующими на более высоких уровнях.