Отбор раздражителей в зрительной системе лягушки

Многие работы, о которых мы говорили до сих пор, заключались в раздражении сетчатки точечными источниками света и записи активности одиночных волокон в зрительном нерве. Летвин и сотр. [1493] вслед за Гибсоном [797] указали, что этот метод стимуляции мало что может дать для выяснения нормального, функционирования глаза. Вместо этого они использовали матовую серую полусферу 35 см диаметром, установленную концентрически по отношению к глазу. По внутренней поверхности полусферы можно было с помощью магнита, находящегося снаружи, передвигать различные объекты. Во многих таких опытах в качестве объекта использовали черный диск диаметром 1° и прямоугольник размером 30X12°. В глазу лягушки было выделено пять типов ганглиозных клеток.

1. Детекторы постоянного контраста. Эти клетки дают стабильный разряд, если край объекта, более светлый или темный по сравнению с фоном, входит в поле и остается в нем. Здесь нет никакой реакции на изменение общей освещенности.

2. Детекторы выпуклости. Эти детекторы реагируют на небольшие объекты, пересекающие поле, или на выпуклый край темного тела, движущегося внутри поля или через него. Реакция будет тем сильнее, чем больше кривизна края, если объект не меньше 1/2 ширины поля. Если край передвигается рывками, то реакция сильнее, чем при равномерном движении. При движении через поле стимула в виде рисунка из пятен, в котором расстояние между пятнами меньше 1/2 ширины поля зрения, реакция практически не возникает, однако если какое-нибудь пятно двигается отлично от остальных пятен, то клетка реагирует так, словно движется только это пятно. Здесь нет реакции на изменение общей освещенности, и реакция на выпуклый край зависит от кривизны края, а не от того, насколько объект темнее фона. (Как было обнаружено впоследствии, характерные особенности реакции этих элементов обусловлены их реактивностью к маленькому объекту в центре поля с "off"-периферией [771].)

3. Детекторы движущегося края. Эти детекторы реагируют на движущийся край независимо от того, темный ли это край на светлом фоне или светлый на темном. Реакция возрастает с увеличением скорости движения, но мало зависит от общей освещенности. Эти детекторы и есть те же самые "on-off"-волокна, упомянутые выше (см. стр. 114).

4. Детекторы общего затемнения. Эти детекторы реагируют на уменьшение освещенности. Влияние движущегося объекта зависит от его размера и относительной степени его "темноты", но затемнение периферии поля оказывает меньшее влияние, чем затемнение центра.

5. Детекторы абсолютной темноты. Это небольшая группа волокон с большими рецептивными полями, которые разряжаются тем быстрее, чем темнее объект.

Рецептивные поля этих детекторов увеличиваются от 2° примерно до 15° в том порядке, в каком они здесь перечислены; детекторов первых двух типов приблизительно в 30 раз больше, чем 3-го и 4-го типов.

Первые четыре типа детекторов проецируются в определенном порядке на зрительные доли среднего мозга, причем все они проецируются на разные слои. Реакции детекторов контраста можно записать с поверхностных слоев тектума, а реакции детекторов выпуклости, движущегося края и затемнения - соответственно со все более глубоких слоев. Реакции детекторов абсолютной темноты регистрировались на том же уровне, что и реакции детекторов движущегося края. Таким образом, тектум содержит четыре слоя окончаний. Каждый слой представляет собой "карту" распределения детекторов одного типа на сетчатке. На эти слои проецируются дендриты более глубоко лежащих клеток тектума, каждая из которых, следовательно, находится под влиянием нескольких свойств одного специфического участка поля сетчатки. Итак, изображение воспринимается по распределению комбинаций признаков, регистрируемых детекторами (см. также [877]).

Необходимо подчеркнуть два момента, связанные с этим описанием функционирования зрительной системы лягушки. Во-первых, удобное прежде деление на сенсорные и перцептивные явления с вытекающим отсюда положением, что последние обусловлены каким-то более высоким уровнем "переработки" сообщений, получаемых от органов чувств, перестает быть полезным (см. Ш76, 2345, 2346]). Ясно, что в мозг поступает не просто закодированное сообщение о серии пятен света различной интенсивности. Ганглиозные клетки "коллективно" передают информацию, которая уже высоко организована и интегрирована. Дальнейшая организация информации может происходить на каждом последующем уровне (это будет обсуждаться ниже).

Во-вторых (хотя здесь еще предстоит заполнить крупные пробелы), данные, согласно которым сетчатка лягушки может кодировать относительно сложные качественные признаки, свидетельствуют пользу мнения, что такие признаки могут формировать основу восприятия (разд. 5.1). О том, что они формируют только основу, говорит хотя бы то, что амфибии могут обучиться производить довольно точное зрительное различение в результате приобретенного опыта. Так, жабы Bufo bufo после укуса пчелы перестают нападать на пчеловидок, которые внешне похожи на пчел [347, 349].

На более высоком уровне тектума нейроны обладают еще более сложными свойствами, которые очень трудно определить. Нейроны "новизны" имеют большие рецептивные поля и реагируют на объекты, движущиеся рывками. Если 5-10 с спустя на том же самом пути движение повторится, то оно уже не вызовет вторичной реакции. Иногда это привыкание можно снять коротким периодом полной темноты. Нейроны "тождества" также имеют очень большие поля. Они реагируют на небольшие движущиеся объекты, причем реакция наступает после некоторого латентного периода и продолжается все время, пока объект движется рывками. Эти клетки дают залпы импульсов на каждую приостановку в движении. Если объект останавливается, то в течение приблизительно 2 мин реакция полностью исчезает. Если объект опять начинает двигаться, то перед началом новой реакции клетки может вновь возникнуть небольшая задержка. Рецептивное поле каждой клетки имеет небольшое слепое пятно, в котором объект не вызывает возбуждения. Все это выглядит так, как если бы клетке приходилось "ловить" объект по его движению [1494].