Физические шкалы и воспринимаемое раздражение

Один из уроков, который дает нам изучение человеческого восприятия, состоит в следующем: физические измерения изменений данного параметра раздражителя не совпадают с их субъективной оценкой. Для многих раздражителей субъективная величина раздражителя ty возрастает как функция разности физической величины этого раздражителя Ф и его пороговой величины Ф0, возведенной в степень п. Таким образом,

Если по оси абсцисс отложить значения log i|>, а по оси ординат log (Ф - Ф"), то на графике получится прямая линия с наклоном п. Величина п зависит от параметра раздражителя. Она составляет всего 0,33 для яркости, возрастает для громкости, запаха, вибрации, вкуса и температуры и достигает величины 3,5 для удара электрическим током. Иными словами, для того чтобы субъективная оценка интенсивности удвоилась, необходимо значительное увеличение физической интенсивности света, тогда как для удвоения субъективной оценки интенсивности удара электрическим током нужно лишь небольшое повышение его физической интенсивности [2289, 2290]. Хотя большинство подобных наблюдений проводилось на людях, сравнимые результаты были получены и на животных. Например, Херрнштейн и ван Соммерс [1021] нашли, что скорость ударов клювом по рычагу у голубя меняется как степенная функция освещенности.

Эти "профетические" континуумы ("prothetic" continue), отражающие количественные изменения, т. е. интенсивность возбуждения, Стивене отличает от "метафетических" континуумов ("metathetic" continua), которые включают качественные изменения, отражающие тип и место возбуждения. В целом в профетическом континууме субъективная величина и стимул связаны степенной функцией, а в метафетическом континууме - логарифмической (-ф=& log Ф). "На физиологическом уровне многие профетические континуумы (громкость, яркость и так далее) основаны на аддитивной суммации возбуждения, тогда как многие метафетические континуумы (высота тона, видимое направление, наклон) включают замену одного типа возбуждения другим" ([2290], стр. 31). Однако в любом случае никакой специфической взаимосвязи между силой раздражителя и изменениями в центральной нервной системе или в поведении, которая была бы характерна для всех раздражителей и всех модальностей, не существует.

В самом деле, мы даже не можем приписать субъективное сенсорное качество, например яркость, громкость или оттенок цвета, какому-либо определенному физическому параметру. Воспринимаемый оттенок цвета может зависеть от длины волны падающего света и от его интенсивности: за некоторыми исключениями, воспринимаемые оттенки всех цветов при увеличении интенсивности света изменяются. Хотя оговорка относится главным образом к "пленочным цветам" (по Катцу; сюда он относит густой туман, оттенок чистого неба и т. д.), этот эффект может сказываться на результатах опытов по идентификации раздражителей, вызывающих те или иные реакции. В солнечные и пасмурные дни цветовые оттенки серии моделей кажутся разными. Точно так же субъективная оценка яркости и насыщенности цвета зависит как от длины волны, так и от интенсивности, а высота тона, звонкость и громкость звука зависят и от интенсивности, и от частоты. Воспринимаемые параметры не соответствуют полностью физическим, так что нельзя точно сопоставить изменения одного воспринимаемого параметра с изменением одного физического при постоянстве остальных факторов. Действительно, реакция на раздражение может характеризоваться большим числом переменных, нежели сам раздражитель, что, в частности, обусловлено свойствами органов чувств (более подробное обсуждение этого вопроса см. в [300]).

Дальнейшие трудности связаны с тем, что признаки раздражителя, от которых зависит человеческое восприятие, могут быть сложнее тех, что обычно изучаются физиологами. Внешние раздражители обычно действуют на орган чувств, а не на одиночную рецепторную клетку, так что различение ситуаций может быть основано на градиентах, соотношениях и изменениях в структуре раздражения. Например, важной визуальной характеристикой уходящей поверхности является плотность ее воспринимаемых элементов. На puc. 30 уходящая поверхность АБ дает на сетчатке изображение аб, прячем плотность элементов на изображении меняется по градиенту в зависимости от удаленности элементов поверхности. Фронтальная поверхность БВ дает равномерное изображение. Имеются данные о том, что градиент текстуры в изображении АБ - один из признаков, по которому зрительно определяется уходящая поверхность. Градиент изменения текстуры вдоль А Б в данном случае постоянен, но если бы поверхность была искривленной или прерывистой, то градиент менялся бы. Такие переменные высшего порядка, вероятно, используются для выявления кривизны, прерывистости поверхностей и т. п. [796]. Теперь мы видим, что как для простых раздражителей, так и для более сложных физические измерения могут дать совершенно ложное впечатление о потенциальной эффективности раздражителя в отношении поведения.

РАЗЛИЧЕНИЕ ФОРМЫ

Реакция организма зависит не только от суммарной величины раздражения, но и от его структуры - временной и (или) пространственной. Следовательно, нам важен не только вопрос о том, какие формы стимуляции могут вызвать ту или иную реакцию, но и вопрос, какую стимуляцию и по каким критериям организм способен различать. Столь же правомерен и вопрос; по каким признакам организм классифицирует различные формы стимуляции как одинаковые.

Почти всегда попытки ответить на эти вопросы применительно к животным основываются на двух методах. Чтобы оценить способность организма различать раздражители различной структуры, применяют условнорефлекторную методику, о которой мы говорили выше (см. разд. 4.2). Животное обучают по-разному реагировать на два раздражителя, и ряд характеристик процесса обучения (например, число ошибок, число опытов, необходимых для достижения определенного показателя правильного выбора, число ошибок в специальных сериях опытов) используют в качестве критериев трудности задачи. Когда животное научится улавливать разницу между двумя типами организации раздражителя, можно оценить степень "эквивалентности" новых стимулов первоначальным. Если замена первоначальных раздражителей новыми не приводит к изменениям числа ошибок или к изменению какой-то другой характеристики, то новую ситуацию можно рассматривать как эквивалент старой; если же уменьшилась точность различения, то можно определить степень неэквивалентности стимулов. Серия таких тестов позволяет получить информацию о параметрах, по которым осуществляется различение исходных стимулов. Оба описанных метода дают нам возможность оценить способности организма к классификации стимулов и определить критерии, с помощью которых это делается. Кроме того, описанные методы можно использовать для анализа последовательных этапов различения

Такие методы пригодны для изучения раздражения любой сенсорной модальности, организованного во времени и пространстве. Однако фактически большинство подобных исследований посвящено анализу зрительного различения формы. Приспособление, примененное для этих целей Лешли [1456], показано на puc. 31. Экран имеет два квадратных отверстия (Л и П) со стороной около 14 см, закрывающихся кусками плотного картона с различными рисунками на них, которые и должны различать животные. Крыс обучили прыгать с подставки 1 на кусок картона. "Положительный" кусок картона откидывался назад от прыжка крысы и позволял ей попасть на площадку с кормом. 2. "Отрицательный" кусок картона был закреплен так, что если животное прыгало на него, то падало на сетку 3. Образцы фигур, использованных Лешли, показаны на puc. 32.

Другая установка, широко используемая сейчас при работе с приматами,- это так называемый висконсинский тестовый аппарат [926]. Обезьяну помещают в подходящую клетку и с одной стороны клетки предъявляют предметы, лежащие на горизонтально стоящем подносе (puc. 33). Эти предметы устанавливаются над небольшими углублениями в подносе, в которых спрятано вознаграждение. Обезьяну обучают протягивать руку и сдвигать один из предметов; если выбран предмет, закрывающий углубление с пищей, то обезьяне разрешают ее съесть. Установка снабжена устройством, позволяющим отодвигать поднос от животного после того, как выбор сделан. Кроме того, обычно имеется непрозрачный экран, который опускают, чтобы обезьяна не видела подноса, когда туда закладывается приманка, а также экран одностороннего видения, закрывающий экспериментатора.

При работе с другими видами применяются самые, разные методы тестирования. Например, осьминога можно обучать, вводя предметы по одному в аквариум: вознаграждение пищей дается тогда, когда осьминог хватает предметы одной формы, а удар электрическим током - когда он хватает другие предметы [2658]. С помощью оперантных методов, подобных тем, что описаны в. разд. 4.2, в последнее время были получены ценные результаты на многих видах [283]. Другие методы описаны в работе Сазерленда [2310].

Результаты работ по различению формы позвоночными и головоногими рассмотрены Сазерлендом [2310, 2312] (См. также работы: [1702] по жабам Bufo bufo; [800] по Equidae; [2106] по форели; [1725] по трем видам белок (Sciurus spp.); [2295] по цыплятам; [2678] по детенышам макак-резусов; [1622] и [1898] по осьминогам; [1611] по серебряным карасям; [1682] по некоторым видам тропических рыб; [699] по перепелам (Coturnix coturnix)). Некоторые из его первых выводов можно суммировать следующим образом.

1. Различение фигур, отличающихся друг от друга по ориентации.

а. Прямоугольники и линии. У многих животных - шимпанзе, собак, крыс, рыб и осьминогов - легко можно выработать реакцию различения горизонтальных и вертикальных линий, а также вертикально и горизонтально расположенных прямоугольников. Однако некоторые из этих животных с трудом обучаются различать или вовсе не различают фигуры, на которых наклонные полосы направлены в противоположные стороны. Кошки и голуби [2671] такую задачу решают легко.

б. Треугольники. Собаки, крысы и пескари обучаются различать поставленные на основание и перевернутые треугольники, но опыты с переносом показали, что если собаки реагируют на целую фигуру, то крысы реагируют в основном на ее нижнюю часть, а пескари - на верхнюю (см., однако, [1682]).

в. Зеркальные изображения и поворот на, 180°. Макаки, крысы и осьминоги легче различают перевернутые копии, например:

-г и о.

чем зеркальные изображения:

ь * н

Нет никаких данных, что подобные "инверсные" фигуры различать труднее, нежели фигуры сравнимой сложности, различающиеся по форме.

Хотя многие животные легко различают разнообразные пары зеркальных изображений, некоторые животные (по крайней мере рыбы и осьминоги) задачи подобного рода решают с трудом. Сазер-ленд показал, что в таких случаях как вертикальные, так и горизонтальные проекции фигур (полученные суммированием общих вертикальных и горизонтальных промеров фигур в каждой точке вдоль двух осей) сходны (puc. 34, г-е), и высказал мысль, что для различения необходимо различие в распределении вертикальных и горизонтальных проекций (стр. 104-105). (Под "горизонтальной проекцией" здесь подразумевается сумма горизонтальных промеров вдоль вертикальной оси; под "вертикальной проекцией"- сумма вертикальных промеров вдоль горизонтальной оси.)

2. Различение фигур, отличающихся друг от друга по форме.

а. Треугольники и круги. Макаки, кошки, крысы, цыплята, вороны и осьминоги легко обучаются различать круг и треугольник.У обезьян и кошек, но не у крыс, обнаруживается способность к значительному переносу в опытах с поворотом треугольника.

б. Треугольники и квадраты. Шимпанзе, макаки, крысы, голуби, различные рыбы и осьминоги легко решают задачу на различение этих фигур.

в. Квадраты и круги. Овцы, кошки, вороны, цыплята, лягушки, различные рыбы и осьминоги способны различать эти фигуры. Крысы обучаются легче, если четырехугольник имеет наклонные стороны (т. е. он имеет форму ромба), а не горизонтальные и вертикальные. Это может объясняться тем, что крысы различают фигуры главным образом по их основаниям.

г. Кресты и другие фигуры. Крысы, куры и рыбы могут отличать кресты от квадратов, ромбов, прямоугольников, треугольников и т. п. Белки (Sciurus) различают разные фигуры с большей легкостью, если число сторон увеличивается от 4 до 7 [1725].

3. Признаки, по которым происходит зрительное различение фигур.

В экспериментах по переносу навыков получены важные данные о характерных признаках различаемых фигур.

а. Размер. У животных многих видов отмечается хорошая генерализация в тех случаях, когда размеры фигур, которые они научились различать, изменяют. Это показывает, что фигуры зрительно анализируются на основе соотношения признаков, остающихся постоянными при изменении размеров.

б. Контуры. У животных многих видов отмечается хорошая генерализация при переходе от сплошь закрашенных фигур к их контурным очертаниям или наоборот. Это указывает на то, что первоначальное различение основывалось не только на разнице в площади, яркости или распределении яркости. У обезьян и кур происходит довольно хороший перенос от целой фигуры к ее пунктирному очертанию, у гольянов и колюшек такой перенос происходит с трудом, однако результаты зависят от размера и частоты пунктира. Если пунктиром отмечали только углы фигуры, то перенос был почти всегда плохим, однако он улучшался, если вместо пунктира ставили сплошные уголки. Сходные результаты получаются, если нанесены стороны и пропущены углы.

в. Фон. У макак легко осуществляется генерализация, когда изменяется площадь и (или) форма фона; о других животных в этом отношении мало что известно.

г. Относительная яркость фигуры и фона. Эксперименты с изменением соотношения яркости фигуры и фона на обратное дали противоречивые результаты; некоторые из них свидетельствуют о хорошем переносе, другие о плохом. Определенную роль здесь играют межвидовые различия. Некоторые животные (например, макаки) склонны идентифицировать стимулы по цвету или яркости, предпочитая эти признаки форме в ситуациях выбора. У рыб доминирование цвета проявляется менее заметно.

д. Части фигуры. Если была выработана реакция различения целой фигуры по какой-либо ее части, то будет происходить генерализация при предъявлении только этой части или когда остальная часть фигуры искажена. Такая способность обнаружена у нескольких видов. Так, в опытах на прыжковом стенде Лешли было обнаружено, что крысы предпочитают проводить различение, ориентируясь на нижнюю часть фигур. В экспериментах других типов показано, что цыплята и рыбы полагаются на особенности, наиболее отличающие две фигуры, где бы они на фигурах ни находились.

е. Поворот. Приматы, некоторые хищники и осьминоги обнаруживают способность к генерализации, когда треугольник, на который выработана реакция, поворачивают (ср. с пунктом 1,6). Отметим, что при выработке оперантных рефлексов сила реакции голубя, измеряемая числом ударов клювом, систематически снижалась, когда равнобедренный треугольник поворачивали относительно положения, при котором была выработана реакция [1994]. О переносе навыков при повороте исходной фигуры у остальных животных мало что известно. Единственный достоверный случай - это перенос у крыс от сочетания Hv+ к сочетанию Ivx. У рыб и крыс генерализация, по-видимому, происходит только в том случае, если исходные формы различаются по степени "закрытости" или "открытости". Следовательно, эти животные могут каким-то образом проводить различение по этому признаку. ("Открытыми" Сазерленд называет фигуры, имеющие рассеченный контур (т. е. с большим периметром), "закрытыми" - фигуры той же площади, но более компактной формы (т. е. с небольшим периметром). Например, на puc. 34, и верхняя фигура "закрытая", а нижняя "вертикально открытая"; на puc. 34, к нижняя фигура "горизонтально открытая". Сазерленд намеренно не вводит более точного определения, полагая, что его "пжло будет дать, когда мы обнаружим, по какому именно признаку шивотньп рлгпмагот подобные фигуры.)

Несмотря на многочисленные эксперименты, пока трудно говорить об общих принципах различения зрительных образов у животных. Ясно, что у обычных лабораторных млекопитающих легко вырабатывается большинство простых реакций на различение, хотя есть и неожиданные неудачи. Результаты, получаемые при исследовании позвоночных и головоногих, в основном сходны. Например, 3-4-летние дети, точно так же как и осьминоги, путают косые линии, идущие в противоположных направлениях, хотя, опять-таки подобно осьминогам, они легко отличают вертикальные линии от горизонтальных. Сходные результаты получены с реакциями на U-образные фигуры в различной ориентации [2074]. О сходстве способностей к восприятию говорит также тот факт, что в основе рисунков покровительственной окраски у животных самых разных видов лежат общие принципы [469].

Несмотря на это явное общее сходство в способности распознавать зрительные образы, здесь отмечаются достаточно очевидные различия даже среди позвоночных. Особенно заметно проявляются различия в степени генерализации, когда фигуры поворачиваются или различным образом искажаются, а также когда различение основывается на частях фигуры.

Как упоминалось на стр. 102, Сазерленд [2307] показал, что в различении зрительных образов у осьминогов многое можно понять, исходя из предположения, что животные анализируют образ по распределению горизонтальных промеров в каждой точке на вертикальной оси координат и вертикальных промеров в каждой точке на горизонтальной оси координат (puc. 34). Эта гипотеза объясняет многие экспериментальные данные; впоследствии Сазерленд [2311] модифицировал ее, введя несколько дополнительных предположений, в частности что открытые и закрытые фигуры дифференцируются по высоте и ширине пиков на горизонтальных и вертикальных проекциях и что горизонтальные проекции важнее вертикальных.

В одной из недавних работ Сазерленд [2316] расширил данные, суммированные выше, сравнив способности крыс, осьминогов и серебряных карасей к различению квадрата и параллелограмма и к переносу этого навыка на серии других фигур. Предположение, вытекающее из его прежней теории, что осьминоги легче различают вертикальный параллелограмм и квадрат, чем горизонтальный параллелограмм и квадрат, не подтвердилось. Результаты этой работы Сазер-ленда показали, что крысы воспринимают параллелограмм как фигуру, содержащую косые контуры, а осьминоги - как фигуру, содержащую сужающиеся сегменты; серебряные караси занимают промежуточное положение между ними. На основании этих и других данных Сазерленд пересмотрел свою прежнюю теорию. Он высказал мысль, что распознавание формы включает два этапа. На первом выявляются локальные признаки, такие, как сегменты и края, тогда как их относительное расположение не имеет значения. Следующий этап включает "выработку правила", описывающего форму по локальным признакам. Конечно, любая форма может быть описана более чем одним способом: например, фигура H состоит из двух вертикальных линий, соединенных одной горизонтальной, двух Т, положенных на бок, или Ц, поставленной на П. По-видимому, выбирается простейшее правило, и в силу этого формы, которые могут быть описаны с помощью простых правил, легче различаются. Поскольку такое описание не зависит от положения изображения на сетчатке, эта теория, с точки зрения Сазерленда, объясняет перенос внутри сетчатки и инвариантность восприятия размера.

Межвидовые различия обусловлены, по Сазерленду, разницей в соотношениях рецептивных элементов различных типов в зрительных системах. Постулируемые им элементы подобны тем, которые найдены в зрительной коре кошек (разд. 5.4), где они состоят из удлиненного рецептивного поля и антагонистической области, либо окружающей ее со всех сторон (детектор линий), либо граничащей с ней (детектор края). Он предполагает, что у осьминога детекторов линий больше, чем детекторов-края, а у крыс наоборот. Таким образом, крысы отличают параллелограмм от квадрата вследствие того, что у них стимулированы детекторы косого края, тогда как реакция осьминога зависит от соотношения числа стимулированных детекторов горизонтальных и вертикальных линий. Это объясняет, почему крысы путают параллелограмм с фигурами, имеющими сходные косые контуры, а осьминоги путают его с фигурами, у которых сходным образом ориентированы узкие сегменты. Необходимо также учитывать, что крысы концентрируют внимание на нижней части фигуры, а осьминоги получают информацию о форме способом, не позволяющим различать левое и правое, и в результате путают зеркальные изображения. Другие точки зрения, касающиеся механизмов, лежащих в основе различения зрительных образов, приводятся Дод-веллом [593, 594] и Дейчем [573]

Относительно немногочисленны работы по изучению восприятия формы у беспозвоночных (кроме головоногих). Некоторые данные указывают, что даже высшие членистоногие не способны различать форму в некоторых ситуациях, когда, казалось бы, этого можно было ожидать. Например, в опытах с дрессировкой, когда в качестве вознаграждения использовали пищу, пчелы лишь с большим трудом обучались различать простые геометрические фигуры, такие, как круги, квадраты и треугольники, легко различаемые большинством позвоночных (однако Шнеттер [2147] показал, что они могут предпочитать звезды или круги в зависимости от контраста между фигурой и фоном). В действительности, как показывают многочисленные данные, пчелы при поиске пищи явно предпочитают фигуры, имеющие большое отношение периметра к площади (см., например, [748, 2636]). Так, пчелы садятся на цветы и искусственные фигуры тем чаще, чем более расчленен контур этих фигур, и способны,легко отличать фигуры, разделенные на черные и белые участки, от простых геометрических фигур. Пчелы всегда отдают предпочтение расчлененным фигурам, и их нельзя приучить путем пищевого подкрепления выбирать среди предъявленных фигур менее расчлененные [1025, 1027, 2675].

По-видимому, когда пчела пролетает над фигурой с неровными очертаниями, в отдельных омматидиях происходят быстрые многократные изменения стимуляции, и именно благодаря этому "мельканию" такие фигуры обладают большой эффективностью. Эффект мелькания, несомненно, столь же важен во многих других ситуациях, например при брачном поведении многих насекомых (см. табл. 1).

Однако в некоторых случаях пчелы научаются улавливать различие, основываясь, по-видимому, на разнице в рисунке [1026, 1027]; кроме того, как пчелы, так и другие членистоногие, несомненно, умеют различать форму и пользуются этим, например, для обнаружения своих гнезд. Тинберген и Круйт [2403] помещали различные вехи (ветки, сосновые шишки и т. д.) близ гнезд осы Philanthus triangulum (пчелиный волк). После того как оса привыкла к этим ориентирам, часть вех перемещали и оценивали степень потери ориентации. Оказалось, что оса реагирует не на отдельные вехи, а на общий рисунок их расположения (гл. 7; см. также [2520]). Способность различать форму была сдодным образом выявлена при анализе стимулов, вызывающих ухаживание или охотничье поведение у пауков [611]. Об этом же говорит и способность взрослых стрекоз (Aeschna) почти мгновенно отличать насекомых от кусочков бумаги, брошенных в воздух [2408]. Далее, учитывая очень специфическую форму некоторых цветков, можно предположить, что у насекомых, опыляющих эти цветы, способность к различению формы прекрасно развита. Например, некоторые орхидеи похожи на готовых к спариванию самок определенных видов наездников и посещаются только самцами, которые пытаются спариваться с ними (приводится по Берендсу [99]; см. также [1640]). Даже насекомые, не имеющие сложных глаз, обладают, по-видимому, зачаточными способностями к различению формы с помощью простых глазков, используя при этом движения головы [565].

В заключение нашего краткого обсуждения следует подчеркнуть два момента, касающиеся различения формы. Во-первых, способность животного различать форму нельзя оценивать лишь на основании исследования какого-то одного типа поведения. Так, опыты с дрессировкой пчел, проводившиеся с использованием реакции поиска пищи, по-видимому, не вскрывают полностью их способностей вследствие подавляющего эффекта мелькания в этой ситуации. Во-вторых, часто многие животные, в том числе даже высшие позвоночные, вероятно, не способны различать объекты, которые нам представляются совершенно несхожими. Межвидовые различия в способностях к различению формы могут быть очень существенными, и сейчас крайне необходимы дальнейшие тщательно контролируемые сравнительные эксперименты в этой области.

5.3. КОНСТАНТНОСТЬ ВОСПРИЯТИЯ И ВОСПРИНИМАЕМОЕ ДВИЖЕНИЕ

Вопрос о генерализации образов связан с вопросом константности стимула. Человек воспринимает сенсорные свойства объекта как неизменные даже тогда, когда изображение на сетчатке существенно изменяется. Картонный круг данного размера и цвета сохраняет свои видимые характеристики, несмотря на значительные изменения угла зрения, расстояния и длины волны отраженного света. Аналогичное явление обнаружено у различных животных (см. ссылки в [2375^ 2455]). Вероятно, способность к константности восприятия основана на использовании переменных высшего порядка, характеризующих раздражитель (см. разд. 5.1), и связей между различными частями сенсорного поля; эта точка зрения подтверждена последними данными по функционированию сетчатки (см. разд. 5.4). Возьмем, например, константность размера: почему объекты часто не выглядят меньше, когда на них смотрят с большего расстояния, хотя изображение на сетчатке уменьшается? Одна из причин заключается в том, что стимул для восприятия размера олределяется не просто величиной проекции на сетчатке, но соотношением между этой величиной и размерами элементов окружающего пространства. Это дает нам представление о расстоянии (см. разд. 5.1), и, таким образом, при оценке размера объекта принимается во внимание расстояние до него [797]. Переменные высшего порядка, вероятно, важны и для животных, поскольку многие зрительные иллюзии, зависящие от окружающих элементов в поле зрения, описаны не только у человека, но и у многих других позвоночных (см. в книге Торпа [2375]).

Константность при движении самого органа чувств представляет особенно интересный случай. Если мы поворачиваем голову, то изображение окружающего сдвигается на нашей сетчатке, однако нам не кажется, что все вокруг движется. В то же время смещение изображения на сетчатке, вызванное движением окружающих предметов, создает у нас впечатление, что мир вокруг нас смещается; при этом наши глаза производят быстрые движения (нистагм), которые можно интерпретировать как попытку фиксировать изображение движущихся объектов на сетчатке. Каким образом мы отличаем смещение изображения на сетчатке, вызванное движением внешнего мира, от такого же смещения, вызванного поворотом головы? Аналогичная проблема возникает, когда мы исследуем ориентацию животных в окружающей среде. Если в центр вертикального цилиндра, разрисованного вертикальными полосками, поместить муху (Eristalis) и вращать этот цилиндр, то муха будет поворачиваться в том же направлении. Она ведет себя так, словно пытается сохранить постоянную зрительную связь с окружающим миром. Это явление известно под названием оптомоторной реакции (puc. 61). Такое же перемещение изображения полос в глазу происходит при обычной локомоции, не вызывая вынужденных оптомоторных поворотных движений. Какая разница между движением изображения на сетчатке, вызываемым движением внешнего мира, и тем, которое вызывается движением самого животного?

Здесь полезно вспомнить различие, проведенное фон Хольстом и Миттелынтедтом [1118, 1119] между экзафферентными стимулами, возникающими вследствие движения во внешнем мире, и реафферентной стимуляцией, возникающей вследствие собственных движений субъекта. Если животное двигает глазами или головой, то стимуляция, вызываемая при движении изображения на сетчатке, представляет собой реафферентацию, поскольку является результатом собственного движения сетчатки. Если объект движется перед животным, то стимуляция будет экзафферентной, поскольку она не является следствием собственного движения животного. В рассматриваемом случае насекомое каким-то образом различает перемещение цо-лосок относительно своего тела, возникающее в результате ее собственного движения или в результате вращения цилиндра. И дело здесь не просто в блокировании оптомоторного рефлекса во время собственных движений - если голову мухи повернуть на 180° вокруг оси так, чтобы правый и левый глаз поменялись местами, то нарушатся гоба типа реакций. Теперь при вращении цилиндра муха будет двигаться в противоположном направлении, как этого и следовало ожидать, учитывая обращенное расположение элементов сетчатки (puc. 35). Если муха сама делает попытку повернуться в неподвижном цилиндре, то в результате она начинает быстро вертеться по небольшому кругу до полного изнеможения. Этого бы не случилось, если бы оптомоторный рефлекс просто блокировался во время собственного движения мухи; очевидно, реверсия стимулов, получаемых мухой при собственном движении, приводит к усилению этого движения. Другие опыты [1116] показали, что если стимулы, возникающие в результате собственного движения, усиливать без реверсии, то это движение ослабевает.

На основании таких фактов фон Хольст и Миттельштедт предположили, что эти движения ориентации являются результатом сравнения между действительной афферентной стимуляцией и той, которая ожидается ("золльверт") в соответствии с данной мотивационной ситуацией. Это положение иллюстрировано на puc. 36; здесь эфферентные процессы обозначены черными стрелками, а реафферента-ция, вызываемая собственным движением,- белыми. Фон Хольст и Миттелынтедт предположили, что собственные движения животного являются результатом "команды" (2) от "высшего центра" (1, puc. 36, А), который устанавливает "копию эфферентации" (4) в "низшем центре" (3, puc. 36, Б). Последний посылает (puc. 36, В) поток моторных импульсов, или "эфферентацию" (5), к мышцам (7). "Реафферентация" (6), вызываемая движением, сравнивается в низшем центре с копией эфферентации (puc. 36, Г). Если они точно соответствуют друг другу, то движение прекращается (puc. 36, Д) и достигается устойчивое состояние (puc. 36, Е). Когда реафферентация слитком велика или слишком мала, движение будет соответственно ослабляться или усиливаться. При повороте головы мухи на 180° происходит реверсия реафферентации: когда команда заставляет повернуть влево, возникает реафферентация, в норме соответствующая повороту направо, и в результате начатое движение ускоряется. У нормальной мухи вращение цилиндра вызывает несбалансированную экз-афферентацию, и муха поворачивается, чтобы ее компенсировать; если глаза перевернуты, то муха поворачивается в противоположном направлении (см. также [622]).

Модель с реафферентацией, таким образом, позволяет понять поведение нормальной мухи и мухи с перевернутой головой. Она включает сравнение действительного сенсорного афферентного притока импульсов и "эолльверта" подобно тому, что мы уже встречали, рассматривая регуляцию точных движений. В данном случае главное допущение состоит в том, что "золльверт" для сенсорного потока импульсов устанавливается по копии эфферентации (более подходящее название "санкционирующий разряд" "corollary discharge" [2346]), которая создается, за первоначальной командой. Сходная модель была независимо разработана Мак-Кеем [1605].

Иногда случается, что насекомое не компенсирует свое собственное движение. В этом случае кажущееся движение объекта, возникающее в результате собственной локомоции насекомого, вызывает оптомоторную реакцию, которая заставляет насекомое поворачиваться к объекту. Так возникает простейший тип реактивности к форме, возможно, лежащий в основе движений у тлей и нимф саранчи по направлению к растениям и друг к другу [1219, 2063, 2487, 2488] (см. также гл. 7).

Сходные принципы применимы и к восприятию движения. Гельмгольц [1002] высказал мысль, что знание о движении глаз, получаемое не зрительным путем, зависит от оценки "усилия воли", необходимого, чтобы совершить это движение. Данные, подтверждающие эту точку зрения, были получены Бриндли и Мертоном [327]: если конъюнктивальные мешки анестезированы, а зрительная информация не поступает, то испытуемые (опыты проводились на людях) не способны оценивать амплитуду или направление, движений своих глаз, кроме тех случаев, когда движение глаз производится беспрепятственным действием глазных мышц. В этих условиях любой эфферентный разряд, поступающий в глазные мышцы, будет приводить к соответствующему движению изображения внешнего объекта на сетчатке. Несоответствие между смещением изображения, ожидаемого на^основе эфферентного разряда ("золльверт"), и тем, что действительно воспринято, будет интерпретировано как движение во внешнем мире. Модель этого процесса, предложенная фон Хольстом, показана на puc. 37 (см. [991, 1119, 1605, 2346]). Ее значение можно понять, рассмотрев три случая, в которых может происходить движение изображения на сетчатке.

1. Движение изображения на сетчатке возникает в результате произвольного движения тела, головы или глазного яблока, когда внешний мир остается неподвижным. В этом случае человек регистрирует свое собственное движение, а внешний мир воспринимается как неподвижный. В данном случае мы можем сказать, что копия эфферентации, или "санкционирующий разряд" точно соответствует реафферентации с сетчатки или что "золльверт" требует именно того движения изображения на сетчатке, которое происходит на самом деле.

2. Такое же движение изображения окружающих предметов на сетчатке при неподвижном глазном яблоке, возникающее в результате действительного движения внешнего мира, воспринимается как таковое. В этом случае "санкционирующий разряд" отсутствует, "золльверт" требует отсутствия движения изображения на сетчатке и восприятие создается неуравновешенными афферентными импульсами.

3. Глазное яблоко можно смещать механически, слегка надавливая пальцем на край века. В этом случае, как и в предыдущем, афферентация не проверяется по санкционирующему разряду, и внешний мир кажется движущимся.

Пожалуй, еще более убедительные результаты можно получить, если глаз механически фиксировать. Когда испытуемый делает попытку передвинуть глазное яблоко, ему кажется, что смещаются окружающие предметы, хотя фактически при этом не происходит движения изображения на сетчатке. Восприятие движения можно объяснить в данном случае как следствие "санкционирующего разряда", не уравновешенного реафферентацией. Во всех случаях направление воспринимаемого движения совпадает с тем, которое можно предсказать на основании модели (см. также [859]). Сложность таких компараторных механизмов обнаруживается в экспериментах на людях. Было показано, что существует взаимодействие между сенсорными и позными факторами при восприятии; например, наклон тела влияет на относительную тактильную чувствительность ладоней [1597].

Как правило, последствия движения определенного стимула по рецептивной поверхности не предсказуемы непосредственно: они зависят от взаимодействия с другими аспектами внутреннего состояния организма. Очевидно также, что восприятие движения окружающих объектов и контроль ориентации тела относительно окружающих объектов составляют единую проблему. Ориентация тела относительно внешнего мира довольно детально изучалась на животных, и подробнее мы будем говорить о ней в гл. 7. Рассмотрение роли опыта животного в механизмах пространственного восприятия и ориентации, которое включает дальнейшую разработку модели реафферентации, мы отложим до гл. 20.