Восприятие движения; латеральное торможение

Обычно движущиеся предметы заметнее неподвижных. Это прежде всего следствие сенсорной адаптации - при константном раздражении разряды в большинстве рецепторов со временем ослабевают [12, 946]. Наше собственное зрительное восприятие связано со скачкообразными движениями глаз, совершающимися приблизительно раз в четверть секунды даже тогда, когда мы самым пристальным образом разглядываем объект. Без такого движения объекта относительно сетчатки все изображение или часть его надолго исчезает [134, 403, 2012]. Правда, в сетчатке глаза кошки найдены ганглиоз-ные клетки, в которых сенсорная адаптация незначительна или совсем не происходит; [1418]; однако вполне возможно, что информация, идущая от них, не используется при различении формы.

Большей заметности движущихся предметов также способствует другой механизм, который обеспечивает еще более интересный эффект подчеркивания краев и усиления контраста между стимулом и фоном. Хартлайн [947] освещал одиночный омматидий бокового глаза мечехвоста (Limulus) и отводил активность от соответствующего волокна оптического нерва. Несколько секунд спустя освещали соседний омматидий, и тогда разряд от первого ослабевал. Когда омматидий освещали в обратном порядке, выяснилось, что это влияние реципрок-но. Тормозные связи подобного типа были найдены между многими парами соседних омматидиев мечехвоста. Эффект торможения зависел от целостности сплетения нервных волокон, расположенного позади омматидиев. Это явление стало известно под названием "латеральное торможение" [949, 950].

Впоследствии сходные явления были обнаружены у позвоночных при отведении от ганглиозных клеток сетчатки (puc. 39). Эти клетки отделены от рецепторных биполярными клетками, и на каждом уровне происходит дивергенция и конвергенция. Таким образом, на каждую ганглиозную клетку может оказывать влияние обширная область сетчатки - эту область называют рецептивным полем ганглиозной клетки. У клеток, расположенных вблизи центральной ямки сетчатки, рецептивные поля обычно меньше, чем у клеток, расположенных периферически, но в обоих случаях соседние рецептивные поля сильно перекрываются, так что даже небольшое пятно света возбуждает многие аксоны зрительного тракта. У лягушки часть ганглиозных клеток сетчатки дает короткий залп импульсов при усилении или ослаблении освещенности, но не при неизменной освещенности. Если осветить все рецептивное поле такой клетки, то результирующий разряд будет меньше, чем при освещении только центра поля,- раздражение периферии рецептивного поля тормозит разряд ганглиозной клетки, вызываемый раздражением центра рецептивного поля [132]. Сходные результаты были получены на кошках, у которых некоторые ганглиозные клетки сетчатки реагировали усилением разряда на освещение центра рецептивного поля и ослаблением на освещение периферии [1417, 2591]. Этот эффект проявлялся в разной степени в зависимости от темповой адаптации [135]. Аналогичные эффекты встречаются в других частях центральной нервной системы ([1802]; см. нише).

Латеральное торможение между периферической и центральной областями рецептивного поля ганглиозной клетки помогает выделять границы между различно освещенными частями поля. Поясним это положение примером. Допустим, имеются четыре клетки, рецептивные поля которых лежат вблизи границы изменения освещенности (puc. 38). Рецептивные поля клеток А и Б будут стимулированы сильнее, чем поля клеток ВжГ. Если бы не было латерального торможения и сила реакции зависела исключительно от величины стимулированного участка рецептивного поля, то соотношение разрядов в четырех клетках было бы следующим: Л>Б>5>Г, и края пятна были бы размыты. Однако из-за латерального торможения в клетке, рецептивное поле которой лежит целиком на участке повышенной освещенности (клетка А), разряд будет меньше, чем в клетке Б, периферическая тормозная область которой частично находится за пределами пятна света. С другой стороны, более сильная освещенность периферической тормозной области клетки В, центр которой лежит в области пониженной освещенности, будет уменьшать ее разряд по сравнению с клеткой Г, целиком лежащей в слабо освещенной области. Таким образом, соотношение разрядов в этих четырех клетках оказывается следующим: А<^Б^>В<^Г, и граница изменения освещенности оказывается выделенной. Кроме того, благодаря латеральному торможению увеличивается заметность движущегося предмета по сравнению с неподвижным ([1135]; см. ниже). Подобные принципы применимы и к другим модальностям- латеральное торможение в слуховых путях позволяет сохранить идентичность одновременно воздействующих дискретных частот [2568], а в соматосенсорной системе латеральное торможение усиливает пространственный контраст [822]. Совсем нетрудно понять, как может быть устроена эта система концентрических полей ганглиозных клеток. На основании электронно-микроскопического исследования сетчатки приматов Даулинг и Бойкотт [607] предложили гипотетическую "коммутационную схему", объясняющую многие особенности организации этой системы концентрических полей в ганглиозных клетках (puc. 39). Ганглиозные клетки непосредственно соединяются с биполярными только в центре поля, а импульсы от более периферических биполярных клеток они получают через амакриновые клетки. Таким образом, в элементе с "on"-центром раздражение центра поля (но не периферии)вызывает прямое возбуждение ганглиозных клеток. Раздражение периферии поля вызывает торможение ганглиозной клетки через тормозные синапсы между амакриновыми и ганглиозными клетками. Одновременное раздражение центра и периферии приводит к суммации, т. е. реакция ганглиозной клетки будет ослабленной. У животных, имеющих цветовое зрение, антагонистические зоны могут быть закодированы по цветам, т. е. центр будет максимально реактивен к свету одной длины волны, а периферия - к свету другой длины волны [1168].