Глава 6 избирательная реакция на раздражение. Специфичность раздражителя В отношении реакции или физиологического состояния

 

В гл. 5 мы рассмотрели некоторые примеры влияния сенсорно-перцептивного аппарата на эффективность раздражителя в управлении поведением. Однако некоторые признаки раздражителей эффективны только для определенных форм поведения; в других случаях они теряют свое значение. Так, мы уже видели, что у самца трехиглой колюшки модель с красным брюшком особенно эффективно вызывает атаку, а модель с раздутым брюшком- ухаживание. Эффективность этих признаков, по-видимому, зависит от механизмов, отличающихся большей избирательностью, чем общие сенсорно-перцептивные механизмы, и в известной степени обладающих способностью вызывать специфичный ответ. Другой пример избирательности приведен на puc. 46: здесь показана зависимость между цветом моделей и эффективностью, с которой они вызывают пищевое и брачное поведение у самца бабочки-бархатницы (Eumenis semele). Цвет модели сильно влияет на пищевое поведение и мало влияет на брачное. Таким образом, эффективность данных цветов специфична для реакции [2405] (см. также [477]).

Здесь необходимо сделать терминологическое уточнение. Действие раздражителя, эффективность которого отличается специфичностью в отношении реакции, обычно связано с определенным физиологическим состоянием животного. Когда животное находится в соответствующем состоянии, вероятность его реакции на рассматриваемый раздражитель максимальна. Таким образом, если данный раздражитель специфичен в отношении реакции, то реактивность организма специфична в отношении данного раздражителя.

Часто только на основании природы эффективных раздражителей, даже не проводя сравнительного исследования разных реакций данного животного, можно с уверенностью говорить об участии какого-то особого механизма помимо общих сенсорно-перцептивных. Так, Марлер [1655] считает, что результаты, полученные при исследовании раздражителей, вызывающих брачное поведение у самцов пауков-скакунов [611], трудно объяснить, не опираясь на концепцию механизма специфичных реакций для отбора раздражителей: "Самую сильную реакцию вызывали модели определенного размера и ориентации, состоящие из головогрудного и брюшного отделов, имеющие соответствующим образом расположенные конечности определенного размера, а также видовой черно-белый рисунок на "брюшке". Вне сезона размножения эта реакция исчезала, и все модели вызывали в зависимости от своего размера либо реакцию схватывания добычи, либо бегство" [1655].

Практически даже при довольно поверхностном знакомстве с поведением животных легко обнаруживается наличие механизма, обеспечивающего отбор раздражителей, вызывающих специфичную реакцию. Так, почти у всех видов отмечается характерная реакция не только на многие объекты окружающей среды, но и на сигналы от особей того же вида. Поскольку эти объекты и сигналы вызывают вполне определенные реакции, они должны обладать признаками, специфичными для вызываемого ответа (гл. 4).

6.1. КОНЦЕПЦИЯ "ВРОЖДЕННОГО РАЗРЕШАЮЩЕГО МЕХАНИЗМА" (INNATE RELEASING MECHANISM)

 

Если организм реагирует на те или иные признаки избирательно, то должен существовать какой-то способ производить отбор признаков. Для объяснения такого отбора был постулирован особый механизм, названный фон Икскюллем (см., например, [2439]) и Лоренцем [1562] "das angeborene ausl?sende Schema", a Тинбергеном (см., например, [2388]) "innate releasing mechanism"; оба термина переводятся примерно одинаково: "врожденный разрешающий механизм". Это понятие, введенное для обозначения специфических связей между определенным признаком раздражителя и определенной реакцией, оказалось весьма плодотворным. Однако по этому поводу можно высказать два основных критических замечания.

Прежде всего, часто при использовании термина "врожденный разрешающий механизм" предполагается, что механизм специфичен для данной реакции, хотя подтверждением существования этого механизма служит только изучение одной этой реакции. Мы уже видели, что эффективность многих раздражителей, доказанная при сравнении влияния ситуаций, в которых эти раздражители присутствовали или отсутствовали, обусловлена на самом деле действием общего неспецифичного сенсорно-перцептивного механизма. Таким образом, здесь открывается альтернатива. Понятие "врожденный разрешающий механизм" можно относить ко всем системам отбора раздражителей. В этом случае "врожденные разрешающие механизмы" для разных реакций частично перекрываются и каждый такой отдельный механизм не является обособленным. Однако применение этого понятия можно ограничить лишь теми случаями, когда конкретные признаки раздражителя оказываются эффективными только для одной реакции. Эту точку зрения отстаивает Тинберген [2391].

Марлер [1655] выделил три типа отбора раздражителей: 1) отбор, обусловленный особенностями органов чувств; 2) отбор, обусловленный большей реактивностью механизма восприятия к одним типам раздражения, чем к другим; 3) отбор, предполагающий наличие процесса селективной обработки, специфичного для данной реакции. Однако работы последнего времени свидетельствуют о неправомерности выделения первых двух типов отбора. Мы уже видели, что "перцептивная" фильтрация может в значительной степени происходить в самом органе чувств (разд. 5.4); поэтому разделение "периферической" фильтрации в органах чувств и "центральной фильтрации" при участии механизмов нормального восприятия часто вводит в заблуждение. Кроме того, известны случаи, когда сенсорный орган приобретает узкую специализацию, обслуживая какую-то одну реакцию, и реагирует только на раздражители, имеющие отношение к этой реакции (см., например, разд. 4.2). В таком случае, как указывает Марлер, отбор раздражителей, специфичных для вызываемой реакции, по своему происхождению является сенсорным. Таким образом, хотя идея о том, что фильтрация поступающей информации происходит на нескольких этапах между сенсорным органом и эффектором, несомненно представляет шаг вперед по сравнению с прежним взглядом, согласно которому существует некий единый разрешающий механизм, классификация этих этапов, даваемая Марле-ром, чрезмерно упрощена.

Второе критическое замечание по поводу концепции "врожденного разрешающего механизма" связано с тем, что подобный же отбор среди раздражителей, воздействующих на организм, может определяться обучением или находиться под его влиянием; таким образом, атрибут "врожденный" в данном случае неверен. Кроме того, как мы увидим позже, раздражители не только вызывают те или иные реакции; они могут и по-другому регулировать поведение, вызывая, например, определенную ориентацию животного или прекращение какого-то действия. Избирательность реактивности не ограничивается раздражителями, которые что-то "разрешают". Таким образом, хотя избирательная реактивность есть непреложный факт, нет смысла постулировать некий единый "врожденный разрешающий механизм".

6.2. ОБРАЗ "ИСКОМОГО" И "ОЖИДАНИЕ ВОЗНАГРАЖДЕНИЯ"

 

Во многих экспериментах, о которых шла речь, мы имели дело с раздражителями, эффективными для всех особей данного вида. Теперь мы рассмотрим случаи, когда раздражители эффективны только для отдельных особей. В таких случаях эффективность раздражителя есть следствие предварительного обучения.

Часто мы не замечаем предметов у себя "под носом", если ищем предмет того же назначения, но выглядящий по-другому. Фон Икскюлль, например, описывает случай, когда он не заметил на обеденном столе стеклянного графина, ожидая увидеть глиняный кувшин. Он объясняет это тем, что "образ искомого" (search Image) кувшина "не сливался" с видом графина.

Фон Икскюлль сообщает, что голодная жаба, которую раньше кормили только дождевыми червями, будет бросаться на предметы, похожие на червяка, а жаба, получавшая пауков, будет хватать муравьев и кусочки мха. При исследовании реакции соек и зябликов на гусениц пядениц, внешне очень похожих на сучок, было обнаружено, что если птица однажды нашла такую гусеницу, то она потом какое-то время будет реагировать на все похожие веточки и сучки ([2076], см. также [246]). Эти случаи можно также рассматривать как примеры генерализации. (Эти работы подробно описаны в книге Н. Тинбергена "Осы, пчелы, люди", изд-во "Мир", М., 1972.)

В посмертной статье Л. Тинберген [2382] использовал понятие "образа искомого" в более точном смысле, опираясь на результаты своего исследования охотничьего поведения синиц (Parus spp.). Он утверждал, что доля определенного вида насекомых в составе пищи птиц может быть рассчитана на основании вероятности нахождения птицей этой добычи и, следовательно, на основании данных о плотности распределения добычи. Полевые наблюдения за охотой синиц на перепончатокрылых насекомых Acantholyda nemoralis показали, что при низких (и высоких) плотностях доля поедаемых насекомых оказывается ниже ожидаемой. Относительно малую добычу при низкой плотности насекомых Тинберген объяснил тем, что птицы не имели достаточного опыта в добывании этих насекомых. При увеличении плотности птицы обучаются искать их более эффективно, и доля изъятия сразу же приближается к ожидаемой. Исходя из этого он высказал мысль, что установление "специфического образа искомого" происходит только при критических величинах плотности жертв и что для сохранения этого образа необходима определенная частота встреч (см. также [1105-1107, 1778, 2401]).

Джибб [792] изучал охоту синиц на личинок насекомых, пере-зимовывающих внутри созревающих сосновых шишек. Птицы находят своих жертв, простукивая шишки и затем выдалбливая их. Джибб нашел, что синицы очень мало охотились при низкой плотности личинок, тогда как с увеличением плотности охота резко усиливалась. Это позволяет предположить, что и здесь устанавливается нечто вроде "специфического образа искомого". Кроме того, процент личинок, добываемых в районах с очень высокой плотностью, был ниже, чем можно было ожидать, исходя из данных по районам с менее высокой плотностью. Синицы ищут пищу, непрерывно передвигаясь с ветки на ветку и с дерева на дерево. Джибб объяснил неожиданно низкий уровень добычи при очень высоких плотностях жертв тем, что птицы уже знают, какой добычи следует ожидать в данной области, и ослабляют поиск, когда из шишек уже добыто ожидаемое число личинок. (Это можно определить по расклеванным шишкам.) Более прямые данные, подтверждающие это предположение, представляли бы большой интерес.

В этих полевых наблюдениях понятие специфического образа искомого использовалось для того, чтобы подчеркнуть, что организм проявляет реактивность к особому типу стимуляции и типам стимуляции, сходным с ним. Однако здесь имеется в виду не простая генерализация, поскольку предполагается, что животное не реагирует на другие раздражители, определяемые остальными источниками пищи, которые в другое время могли бы вызвать такую же реакцию. Кроме того, есть данные, по крайней мере для людей, что возможен отбор группы раздражителей, имеющих мало общего в смысле физических особенностей. Если бы фон Икскюлль искал "что-нибудь, в чем можно держать воду", то, наверное, он нашел бы графин быстрее.

Толмен использовал понятие "ожидания вознаграждения" примерно в том же смысле. Если подпустить обезьяну к двум коробкам, предварительно показав ей, что под одной из них спрятано что-нибудь съедобное, то она вполне способна сделать правильный выбор. Если на глазах у обезьяны под одной из коробок спрятать банан, а затем незаметно заменить банан чем-нибудь менее вкусным, например листом салата, то обезьяна может отбросить салат и явно продолжать поиски банана [2407]. Подобные же результаты были получены с крысами и шимпанзе [472].

Относительно этих концепций можно, конечно, высказать некоторые возражения, которые уже приводились в отношении врожденного разрешающего механизма. И в самом деле, понятие "образа искомого" очень близко первоначальному понятию "das angeborene ausl?sende Schema", из которого и возник термин "врожденный разрешающий механизм" [2122]. Кроме того, здесь имеется еще одна трудность, о которой мы не упоминали. Описанные выше концепции подразумевают, что постулируемые механизмы существуют и в отсутствие активирующих их стимулов, тогда как нам известно лишь то, что происходит после предъявления раздражителей. Те, кто считает, что законно и даже желательно использовать наш собственный опыт для интерпретации поведения животных, легко согласятся с утверждением, что животное может иметь "образ искомого" для раздражителей, отсутствующих в данный момент. Однако можно и не выходить за пределы доступных нам фактов, которые говорят о том, что животные избирательно реагируют на конкретные конфигурации раздражителей, эффективность которых может определяться соответствующим предварительным опытом животного.