Пределы возможностей сенсорного оснащения

Ни один организм не обладает органами чувств, которые могли бы улавливать все возможные физические изменения в окружающей среде. Это совершенно очевидно, однако дивергенция сенсорных возможностей очень широка, и животные могут реагировать совсем не на те характеристики объекта, по которым этот объект распознаем мы сами.

Физиологические данные

Наиболее прямой способ исследования способности различных органов чувств улавливать изменения в окружающей среде - отведение сигналов от рецепторов или самих сенсорных путей. Этим методом Сэнд [2098] установил, что каналы боковой линии скатов чувствительны к движению воды; Аутрум и Штумпф [86] показали, что некоторые омматидии глаза пчелы могут отличать поляризованный свет от неполяризованного такой же яркости; Шнейдер [2131, 2132] выяснил, что определенные обонятельные рецепторы в антеннах самца бабочки-сатурнии чувствительны лишь к веществам, выделяемым самкой, и очень немногим другим веществам. Бейдлер и сотр. [220] регистрировали активность барабанной струны при электрическом раздражении вкусовых рецепторов млекопитающих и показали, что существуют видовые различия в чувствительности этих рецепторов. Например, грызуны сильнее реагируют на раствор хлористого натрия, чем хлористого калия, а у некоторых хищников наблюдается обратная закономерность; сахароза легко вызывает реакцию у хомячков и морских свинок и не вызывает реакции у кошек. Роле [1971], регистрируя активность на уровне нижнего двухолмия, получил детальные данные о слуховой чувствительности хомячков (Peromyscus) и мышей (Mus) к звукам разной высоты. Другие подобные исследования описаны в работе Розенблита [2048].

Регистрация активности одиночных волокон показывает, что многие сенсорные клетки в норме чувствительны более чем к одной форме энергии. Одиночные нейроны в язычном нерве кошки могут быть активированы путем механического или термического раздражения языка [1010], а одиночные нейроны в статоцисте омара чувствительны как к положению тела, так и к ускорению. В то же время чувствительность некоторых рецепторных клеток отличается высокой специфичностью. Например, мухи (Phormia regina, Calliphora erythrocephala) пьют, когда один из волосков лабеллюма коснется воды или сахарного раствора; электролиты тормозят эту реакцию. На кончике волоска лабеллюма находятся дендриты трех-пяти сенсорных клеток. Каждая из этих клеток обладает специфической химической чувствительностью, и возможно, что клетка, чувствительная к электролитам, связана с реакцией избегания, а другие (чувствительные к сахару, воде и т. п.) - с реакцией глотания [566, 570, 1088, 1089, 1883]. По-видимому, на этом же принципе основано действие вкусового аппарата гусениц некоторых видов (Bombyx mori, Galleria mellonella, Philosamia cynthia, Pieris brassicae, Protoparce sexta). На мак-силлах гусениц имеется по две стилоконические сенсиллы, являющиеся органами вкуса. Каждая сенсилла содержит четыре вкусовые клетки. Известно, что эти клетки специфически чувствительны к обычным химическим веществам, таким, как вода, соли, сахара и кислоты. Кроме того, у гусениц имеются клетки, чувствительные к соответствующим фагостимулянтам, например глюкозидам горчичного масла (Pieris brassicae) или к репеллентам - различным алкалоидам и флавоноидам (Bombyx mori) [1233, 2155, 2156]. Следовательно, в подобных случаях специфичность реактивности организма может зависеть от специфичности рецепторов (другие примеры можно найти в работе Лизенфельда [1518] и в обзоре Марлера [1655]. Такое ограничение чувствительности следует рассматривать как специализацию (в эволюционном смысле): более широкий диапазон чувствительности - примитивный признак.

Интересно рассмотреть противоположный случай - избирательную потерю реактивности у кузнечиков, хотя здесь речь идет о восходящем чувствительном вставочном нейроне на пути от слухового органа к мозгу. Мак-Кей [1606] нашел, что в исследуемом диапазоне частот (от 2 до 40 кГц) вызванная реакция вставочных нейронов усиливалась с увеличением амплитуды звукового сигнала, за исключением неожиданного "провала" в реактивности при частоте 15 кГц; именно это и есть доминирующая частота видовой песни. Физиологические характеристики этого нейрона дают основание предположить, что он является одним из звеньев механизма, обеспечивающего реакцию избегания.

Данные изучения поведения

Отчасти вследствие того, что сенсорные клетки могут быть чувствительны более чем к одной форме энергии, применение физиологических методов для исследования возможностей органов чувств может приводить к ошибкам, очевидным с поведенческой точки зрения. Ударом по глазному яблоку можно вызвать изменение последовательности импульсов в зрительном нерве, однако из этого вовсе не следует, что глаз служит механорецептором. Кроме того, даже когда физиологическая методика подтверждает, что сам орган чувств реактивен к данному признаку раздражителя, мы не можем быть уверены в том, что изменения этого признака повлияют на поведение. Хотя отведение от сетчатки кошки четко указывает на наличие цветового зрения, подтверждение этого на уровне поведения было получено лишь с большим трудом ([1694, 2177]; см. также обзор [471]).

Поэтому при изучении поведения поведенческий метод оценки чувствительности во многих случаях служит необходимым дополнением к явно более точному физиологическому методу. Часто непосредственную поведенческую реакцию на изменение какого-либо параметра раздражителя можно использовать как показатель чувствительности организма. Примеры можно найти в исследованиях реакции различных членистоногих на изменение направления плоскости поляризации света (puc. 23): когда плоскость поляризации поворачивается, животные изменяют направление движения ([117] и другие цитированные работы). Аналогично если мы видим, что самец бабочки реагирует на то место, где перед тем сидела самка, то можем сделать вывод, что он чувствителен к какому-то химическому веществу, которое служит индикатором ее недавнего присутствия [384]. Однако подобный метод может быть использован только в тех случаях, когда рассматриваемое изменение раздражителя регулярно вызывает различимую реакцию. Более широко применим метод с использованием условнорефлекторной методики: если животное можно научить реагировать на две ситуации по-разному, значит, оно способно различать эти ситуации. Например, недавно с помощью такого метода было показано, что некоторые рыбы (Gymnarchus, Gymnotus и др.,) чувствительны к изменениям окружающего их электрического поля [1547]. Предварительные эксперименты показали, что подплывая к проволочной петле, опущенной в воду, рыба резко отдергивается или отклоняется. Исходя из этого были поставлены опыты по выработке условных рефлексов. В заключительной серии опытов рыб обучали реагировать на магнит, который помещали за ширмой вне аквариума. Аппаратура показана на puc. 24. Одну рыбу обучили брать корм, когда магнит был на месте, и отказываться от корма (в течение 30 с), когда магнита не было (в последнем случае за неправильной реакцией следовало легкое наказание). Другую рыбу обучали выполнять противоположную задачу. Последние опыты проводи-ч лись в полной темноте, чтобы избежать каких-либо случайных зрительных раздражений (см. также Лиссманн и Мэчин [1548]).

Часто необходимо не просто узнать, реагирует ли животное на данный раздражитель, но также выяснить, какое минимальное раздражение или минимальное изменение раздражителя по одному параметру оно может различить. Точный метод определения этого включает "процедуру слежения", во время которой подопытное животное непрерывно регулирует величину раздражителя, удерживая ее на заданном уровне. Например, чтобы исследовать чувствительность голубей к свету различной длины волны, их обучали клевать один рычаг, когда они видели пятно света (раздражитель) заданной длины волны, и другой рычаг, когда такого пятна не было видно. Эти удары клювом по рычагу регулировали интенсивность пятна, уменьшая его в первом случае и увеличивая во втором. Таким образом, интенсивность пятна периодически изменялась так, что она незначительно отклонялась в ту или иную сторону от порога восприятия голубя. Аппаратура, использованная в этом опыте, показана на puc. 25. Удары по ключу А заставляли опускаться оптический клин и приводили к уменьшению интенсивности света, а удары по ключу Б приводили к ее повышению. Чтобы поддержать реакции птицы, удары клювом по ключу Б подкрепляли пищей; разумеется, такое подкрепление можно было давать только тогда, когда свет не был виден. Поскольку экспериментатор не знал, видит голубь свет или нет (ведь именно это он и хотел выяснить), клевки по ключу Б подкрепляли кормом через случайные промежутки времени. При этом сначала при ударе по ключу А полностью выключался свет - поворачивалась заслонка, преграждавшая путь световому лучу. Поскольку клевки по ключу А всегда уменьшали интенсивность, а подпороговая интенсивность была обязательным условием, при котором клевок по ключу Б иногда подкреплялся, то и реакции на ключ А поддерживались столь же хорошо. Несмотря на то что "птица клюет ключ А, чтобы выключить свет, а ключ Б - чтобы получить пищу" (Блаф [283], стр. 359), заслонка и подкрепление "вставлены" в последовательность слежения лишь с частотой, необходимой для поддержания реакций. Слежение без подкрепления показано на первых двух схемах puc. 26; далее клевки по ключу А закрывают заслонку и, наконец, клевки по ключу Б приносят корм. Более подробное описание этого метода вместе с обзором исследований сенсорных процессов при помощи выработки оперантного условного рефлекса можно найти в работе [283].

Одно дело - показать, что животное воспринимает данную переменную, характеризующую раздражитель, но совершенно другое - доказать, что восприятие отсутствует. Пожалуй, наиболее действенный метод, позволяющий доказать, что животное нечувствительно к раздражителю,- попытаться обучить животное избегать болевого шока, который сочетается с этим раздражителем. Например, ослепленные осьминоги легко обучались различать предметы разной текстуры (если осьминог подносил ко рту один из предметов, то ему давали кусочек рыбы, а за выбор другого предмета он получал удар электрическим током). Однако даже после длительной тренировки осьминоги не могли научиться различать сходные предметы, отличающиеся друг от друга только по весу (puc. 27). Поскольку в обоих случаях условия экспериментов были одинаковыми, различие в результатах, как пишет Уэллс [2550], "вряд ли может означать что-либо иное, нежели то, что осьминог не способен распознавать предметы по их весу". Однако Уэллс подчеркивает, что осьминог может реагировать на разницу в весе каким-то другим образом - ведь это явно происходит, поскольку осьминоги регулируют мышечное напряжение в щупальцах в соответствии с весом предметов, которыми они манипулируют. Создается впечатление, что у осьминога, как и у позвоночных [1707], скорее всего имеются дв" механосенсорные системы - одна производит только локальную регулировку мышечного напряжения, а другая посылает информацию в высшие отделы нервной системы и, таким образом, может использоваться при обучении. Эта вторая система не способна к различению веса [2555].

Некоторые из этих примеров показывают, что организм может реагировать на одни типы изменений данной формы физической энергии и не реагировать на другие. Человеческий глаз чувствителен к свету только определенного диапазона длин волн и только тогда, когда их интенсивность выше некоторого порога. В то же время он обладает значительными способностями к различению внутри этого диапазона - способностями, отсутствующими у многих других позвоночных. Однако, по-видимому, у всех позвоночных отсутствует способность по-разному реагировать на направление плоскости поляризации света. Приведем другой пример. Хотя многие насекомые имеют слуховые органы, они в общем нечувствительны к изменениям частоты подаваемого сигнала. Отведение от слухового нерва обнаруживает заметные изменения, связанные с вариациями амплитуды звуковых колебаний, но очень слабо меняется, когда варьирует частота. По этим и некоторым другим причинам была высказана мысль, что информация, содержащаяся в изменениях частоты, не используется (см., например, [953, 1964]), хотя Михельсен [1726] оспаривает эту точку зрения, основываясь на результатах регистрации активности клеток в тимпанальном органе саранчи (см. также Михельсен [1727]).

Даже тогда, когда известен общий характер раздражителей, на которые организм реагирует, мы часто не в состоянии определить параметры, по которым эти раздражители оцениваются животным. Так, осьминог на ощупь различает предметы, которые с помощью присосок держит в руках, в зависимости от того, какая часть рецепторов активирована в области контакта руки с предметом (puc. 27 и 28). Поэтому осьминоги не могут отличать цилиндры с продольными канавками на поверхности от цилиндров с поперечными канавками, если в обоих случаях общая поверхность желобков одинакова. Такой результат является довольно неожиданным для человека, потому что мы в подобных случаях легко определяем разницу на ощупь [2552]. Результаты исследования способности осьминога к различению формы предметов, находящихся у него в руках, тоже оказались довольно неожиданными. Проприоцептивная информация о сгибании рук, по-видимому, в мозг не поступает. Вместо этого животное пользуется только информацией о степени деформации присосок при их контакте с поверхностью предмета. Это было подтверждено оценкой реакций осьминога на составные цилиндры, собранные из узких стержней. Сгибание рук при ощупывании этих цилиндров должно быть таким же, как и в случае круглых цилиндров того же размера, а искривление присосок должно быть иным - таким, как при ощупывании цилиндров размером с составляющий стержень. Оказалось, что осьминог не отличает составной цилиндр от цилиндра размером со стержень. Кроме того, осьминоги, обученные отказываться от меньшего и выбирать больший из двух цилиндров, далее уже без всякой тренировки отвергали цилиндр с более грубой поверхностью и выбирали более гладкий. Исходя из этого можно сделать вывод, что разница в текстуре и кривизне поверхности анализируется осьминогами одинаково; следовательно, в принципе всегда можно найти текстуру, эквивалентную "с точки зрения" осьминога данной форме [2554, 2555].

Реакция ночных бабочек на ультразвуковые частоты, близкие к тем, которые испускают летучие мыши,- еще один пример того, как даже в пределах одной модальности, в которой организм, видимо, сенсорно хорошо оснащен, реактивность поведения может определяться границами сенсорной чувствительности. С помощью регистрации электрической активности было показано, что слуховая информация, получаемая бабочкой, позволяет ей приблизительно определять положение летучей мыши на расстоянии от 7 до 35 м. Эти исследования показали, что на более близких расстояниях ультразвуковой крик средней интенсивности "насытит" сенсорные органы бабочки так, что реакции рецепторов с обеих сторон не будут различаться и информация о направлении будет утрачена. Наблюдения, сделанные в полевых условиях, подтвердили этот вывод: ультразвуки низкой интенсивности заставляли бабочек улетать от их источника, а ультразвуки высокой интенсивности вызывали самые разнообразные маневры, не имеющие определенного направления, если не считать того, что в результате бабочки опускались к земле [2031, 2033].

Утверждение, что от сенсорного оснащения организма зависит то, какие из раздражителей, действующих на организм, будут влиять на поведение, является очевидным. Однако часто эту сенсорную фильтрацию ошибочно приписывали центральным процессам. В следующей главе мы рассмотрим другие механизмы фильтрации раздражителей, действующих на организм.

ВЫВОДЫ

1. Животные избирательно реагируют на изменения воздействующей на них физической энергии.

2. Такую избирательность можно выявить в любом типе поведения, если сравнить реакции животного на раздражители, различающиеся по известному признаку. В каждом случае оказывается, что одни признаки раздражителя имеют большое значение, а другие - лишь второстепенное.

4. ЭФФЕКТИВНЫЕ РАЗДРАЖИТЕЛИ 91

3. Эффективные признаки раздражителя, или так называемые "сигнальные раздражители", не всегда могут быть распределены по единой физической шкале или хотя бы приписаны одной сенсорной модальности. Большое значение может иметь соотношение признаков.

4. При оценке эффективности признака следует учитывать мотива-ционное состояние животного.

5. В тех случаях, когда признаки, эффективные для данной реакции, определены, их можно объединить в "преувеличенной" форме в "сверхнормальный" раздражитель.

6. Отбор раздражителей происходит при всех реакциях - как индивидуальных, так и видоспецифичных.

7. Действие различных признаков раздражителя, имеющих отношение к одной реакции, дополняет друг друга.

8. То, какие изменения физической энергии вызывают реакцию организма, частично зависит от его сенсорного "оснащения". Пределы сенсорных возможностей могут быть определены как с помощью физиологических, так и с помощью поведенческих методов.