Некоторые межвидовые различия в специфичности клеток зрительной системы высших позвоночных

Мы уже видели, что у кошки в отличие от лягушки нейроны относительно слабо дифференцированы на уровне сетчатки, но значительно дифференцированы в коре. Однако это различие не является отражением различий на филетическом уровне, поскольку известно, что, например, у голубей клетки сетчатки дифференцированы еще больше, чем у лягушки [1684], а у кролика - значительно больше, чем у кошки. На периферии сетчатки кролика встречается по крайней мере пять типов элементов, каждый из которых реагирует на стимулы со специфическими характеристиками. Часть нейронов имеет поля концентрического типа, с "on"- или "off"-центрами. Другие обладают дирек-циональной чувствительностью. Кроме того, некоторые нейроны дифференциально реагируют на быстрое движение, другие же возбуждаются под влиянием очень медленного движения и не реагируют на быстрое. Следовательно, ганглиозные клетки сетчатки могут выделять направление и скорость движения, а также локальные темные и светлые пятна. Таким образом, в двух синаптических слоях между рецепторными и ганглиозными клетками происходит значительная обработка сенсорной информации ([137]; данные по суслику (Citellus mexicanus) можно найти в работе Майкла [1716]).

Еще больше разнообразных нейронов обнаружено в зрительной полоске сетчатки кролика [1496]. Пять типов элементов, характерных для периферии сетчатки, найдены и здесь, но их рецептивные поля обычно меньше и имеют форму вытянутых в горизонтальном направлении овалов. Кроме того, имеется три дополнительных типа элементов: клетки с дирекциональной избирательностью, реагирующие либо на вертикально, либо на горизонтально вытянутые мишени; детекторы локального края, реагирующие на появление или движение контрастной границы; детекторы "однообразия", с высоким уровнем активности при отсутствии стимуляции.

Эффективные направления для дирекционально избирательных нейронов в сетчатке кролика нельзя предсказать, исходя из карты "on"-и "off"-реакций на неподвижное пятно света, и они не изменяются при реверсии контраста движущегося пятна или черно-белой границы. Таким образом, дирекциональную избирательность нельзя объяснить асимметричным расположением "on"- и "off"-зон в рецептивном поле, что, как предполагают Хьюбель и Визель, справедливо для нейронов стриарной коры кошки. Барлоу и Левик [138] считают, что информация к таким нейронам поступает от групп биполярных клеток, реагирующих на последовательно возникающую активацию двух рядом лежащих областей сетчатки, с которыми они связаны. Различение очередности активации соседних участков может быть обеспечено тормозным элементом, имеющим латеральные связи и лежащим в одном из этих участков.

Леттвин и сотр. [1493] подчеркивают, что механизм, описанный ими у лягушек, очень хорошо подходит для их способов ловли добычи и избегания хищников; понять, чем обусловлена разница в организации сетчатки у лягушки, кошки, кролика и обезьяны, трудно. У кошек меньше, чем у лягушек, специфических элементов в сетчатке, но, вероятно, больше в коре. Если это связано с различиями в способности модифицировать поведение, то как объяснить столь значительную дифференциацию элементов сетчатки у кролика? Быть может, преобладание бинокулярного зрения предполагает слабую дифференциацию сетчатки?

Отбор раздражителей в зрительной системе у других животных

Принцип, согласно которому зрительные пути содержат элементы, реагирующие на качественно различные параметры раздражителей, широко приложим к низшим позвоночным и к беспозвоночным. У серебряного карася по ответам зрительного перекреста и тектума обнаружено несколько типов элементов [1237]. В зрительном нерве краба Podophthalmus vigil информация передается по волокнам различных типов. Эти волокна отличаются друг от друга по ряду характеристик.

1. По тому, каковы те участки зрительного поля, на стимуляцию которых реагируют волокна. Таким участком может быть и целое поле и очень маленькая его часть.

2. По типу стимуляции, вызывающему максимальный ответ. Раздражители могут быть самыми разными - от быстро движущихся крупных объектов до изменений интенсивности постоянного освещения.

3. По силе контраста, необходимого для максимальной реакции.

У крабов этого вида имеются также многочисленные волокна, идущие в глаз и реагирующие на зрительное раздражение другого глаза и на тактильные раздражения различных участков тела. Таким образом, зрительная информация интегрируется с информацией, приходящей в глаз из других источников, так же как это происходит в различных других участках мозга ([382, 2510, 2587, 2589]; см. также данные по речному раку Procambarus clarkii в работе Вирсма и Ямагути [2590]).

Элементы, реагирующие на сложную зрительную стимуляцию, известны также у насекомых (см., например, [268, 277, 452, 1252, 2472]).-Детекторы "нового движения", описанные Хорном и Рауэллом [1144] в тритоцеребруме саранчи, обладают дирекциональной избирательностью: они реактивнее к движению стимулов в одном направлении, чем в противоположном. В этих клетках при последовательном предъявлении раздражителей не только ослабляется реактивность (см. стр. 113), но и дирекциональная избирательность "подстраивается" под направление первого раздражителя в серии - такие эффекты длятся в течение нескольких минут.