Регуляция градуальных мышечных сокращений

К числу продриоцепторов, обслуживающих поперечнополосатые мышцы млекопитающих, относятся, в частности, мышечные веретена, которые лежат параллельно мышечным волокнам и соединяются с ними на концах волокон. У людей эти рецепторы не передают информацию о положении конечности; эту функцию выполняют органы чувств в суставах и коже [1707]. Однако они реагируют на изменение длины мышцы: при ее растяжении частота афферентной импульсации увеличивается, что приводит к возбуждению собственных мотонейронов этой мышцы. Таким образом, мышечные веретена могут поддерживать постоянную длину мышцы: при "миотатическом рефлексе" растяжение веретена вызывает повышенное возбуждение мотонейрона и как следствие этого сокращение мышцы. По существу, здесь действует самокорректирующаяся система: растяжение мышцы определяет последовательноть событий, приводящих к уменьшению степени сокращения. Если перевести это на язык техники, то можно сказать, что веретена обеспечивают отрицательную обратную связь в замкнутом контуре регулирования (puc. 14).

Корректируемое произвольное движение основано на том, что равновесная длина мышечных веретен является регулируемой. Концы веретен могут сокращаться, получая моторную импульсацию (по ^-эфферентным волокнам) от спинного мозга. Когда концы веретена находятся в состоянии сокращения, его сенсорная часть генерирует разряды с частотой, которая в противном случае достигается только при большей длине мышечного волокна. Таким образом, если Y-эфферентные волокна вызвали сокращение концов веретена, то его чувствительная область будет растягиваться, частота разрядов возрастет и возникнет миотатический рефлекс на растяжение мышцы. Мышца будет укорачиваться до тех пор, пока возросшая частота разрядов от веретена не компенсируется. В сущности, сенсорная часть веретена реагирует не на абсолютную длину мышцы, а на разницу между длиной веретена и длиной мышцы. Сокращение или расслабление мышцы частично зависит от степени сокращения веретена.

В последующих главах мы часто будем говорить о подобного типа регуляции с помощью обратной связи, и было бы удобно принять общий термин для обозначения требуемого или оптимального раздражения, получаемого, когда эффекторный орган находится в состоянии равновесия. Точное английское слово подыскать трудно: такие термины, как "goal" ("цель"), "target value" ("заданная величина") или "equilibrium position" ("равновесное состояние"), полезны в различных контекстах. Более широко может быть использован немецкий термин "Sollwert" ("должная величина"). В рассматриваемом случае "золльверт" достигается, когда длина мышцы и длина веретена находятся в определенном соотношении; однако этот термин может также применяться к установке определенного режима в термостате или в паровой машине.

Таким образом, сокращение мышцы может быть вызвано двумя способами: либо через у-эфферентные волокна и сервомеханизм, либо непосредственно. У человека могут использоваться оба способа, что зависит, например, от предварительных инструкций и от требуемой скорости движений [916].

Дополнительное осложнение возникает из-за того, что даже прямой путь возбуждения мышц подвергается сервоконтролю. Коллатерали от аксонов мотонейронов возвращаются в вентральный рог спинного мозга, образуя синаптические контакты с небольшими клетками Реншоу. Когда эти клетки возбуждены, они оказывают тормозное действие на мотонейроны. Таким образом, клетки Реншоу образуют часть петли отрицательной обратной связи, которая, по-видимому, стабилизирует импульсацию мотонейронов [1108].

Поперечнополосатые мышцы находятся также под влиянием рецепторов напряжения (сухожильных органов Гольджи), импульсы от которых вызывают торможение мотонейронов [841]. Точная роль этих органов в регуляции мышечного сокращения пока не ясна ([1681]; см. обзор Мертона [1707]).

Между прочим, интересно сравнить этот механизм с механизмом, контролирующим открывание клешни у рака. Здесь степень сокращения мышц регулируется совершенно по-иному, а именно соотношением между активацией отдельных возбуждающих и тормозных волокон (puc. 15). Выходы возбуждающего и тормозного нейронов коррелируют по частоте при любом афферентном входе, и, видимо, эти нейроны образуют часть единого мотонейронного пула. Таким образом, напряжение, развиваемое мышцей, регулируется не с помощью антагонизма, определяемого центрально, а зависит от периферического равновесия между импульсацией в возбуждающем и тормозном аксонах. Раздражения, вызывающие открывание клешни, например прикосновение к ее внешней стороне, возбуждают тормозные аксоны в меньшей степени, чем двигательные. Наоборот, прикосновение к внутренней стороне клешни, предотвращающее открывание, возбуждает тормозное волокно сильнее, чем возбуждающее. Следовательно, сигналы, поступающие к возбуждающему и тормозному нейронам, оцениваются дифференциально, в зависимости от источника раздражения; для раздражений, идущих с поверхности тела, возбуждающий нейрон имеет более низкий порог; если же вход в основном проприоцептивный, то легче реагирует тормозный нейрон. Обратная связь от проприоцептора действует не путем торможения возбуждающего нейрона, а путем возбуждения тормозного; таким образом, этот эффект накладывается на активность антагонистической замыкающей мышцы, обусловленную возбуждающими нейронами. Какова степень стабильности, обеспечиваемая при участии этой петли, пока не ясно, но возможно, что она возрастает, когда клешня почти полностью открыта или почти полностью закрыта Общий смысл этого механизма еще предстоит выяснить; как известно, в регуляции тонических мышц брюшных сегментов тела рака действует центральное, а не периферическое торможение [1323].