Количественные (интенсивность) и качественные особенности раздражителей

В любой сенсорной модальности более интенсивные раздражители с большей вероятностью вызывают реакцию. Это, по-видимому, связано с двумя физиологическими причинами: во-первых, увеличение интенсивности раздражения ведет к возбуждению большего числа волокон, идущих от органа чувств; во-вторых, имеется определенная связь между интенсивностью раздражителя и частотой нервных импульсов в таких волокнах [12, 755, 948, 1678, 20481. Эта связь обычно имеет логарифмический характер, но может усложняться по целому ряду причин. Во-первых, повторяющаяся! стимуляция органа чувств не обязательно вызывает фиксированную реакцию, а изменения, которые при этом происходят, далеко не просты. Величина рецепторного потенциала колеблется, так что изменения интенсивности стимула могут быть выявлены только на статистической основе [616, 1234]. Во-вторых, скорость адаптации чувствительных окончаний к данному раздражителю сильно варьирует [9]; например, проприоцепторы адаптируются медленно, а осязательные рецепторы - быстро. В-третьих, в некоторых рецепторах в состоянии покоя сохраняется значительная частота разрядов, причем эта частота может возрастать или снижаться в зависимости от направления стимуляции, как это происходит в органах боковой линии рыб и в вестибулярном аппарате различных позвоночных [788, 1084, 1085, 1576, 2098]. Кроме того, некоторые сенсорные элементы в основном реагируют на изменение физической энергии в сторону ее понижения, а не повышения. Например, в зрительном нерве лягушки некоторые волокна реагируют только на прекращение раздражения, а другие - как на увеличение, так и на уменьшение освещенности [132, 946] (стр. 118-119).

В слуховом пути кошки некоторые нейроны (второго порядка) дают спонтанные разряды, которые усиливаются при воздействии звуковых колебаний одних частот и ослабевают при других частотах [761]. По этим причинам, а также вследствие того, что в большинстве органов чувств импульсы от многих чувствительных окончаний сходятся на одном нервном волокне, а в любом сенсорном волокне импульсы идут к нескольким постсинаптическим клеткам(см., например, [2517]), повышение частоты импульсов в одном волокне не может быть однозначно интерпретировано как результат более интенсивной стимуляции определенного рецептора. Такую информацию можно получить только путем исследования участка рецептивной поверхности и только зная характеристики реакций рассматриваемых волокон. Однако при всем том чем сильнее общее изменение стимуляции, тем в принципе больше изменения частоты импульсов и тем соответственно легче будет выявить их на фоне "спонтанной" импульсной активности.

Как мы уже говорили в разд. 5.1, для любой сенсорной модальности качественные особенности ощущений не соответствуют непосредственно простой физической шкале, и нейронные механизмы, с помощью которых они оцениваются, пока еще далеко не ясны. Иногда обнаруживается прямая связь между нервной активностью и субъективной оценкой стимула. Так, Борг и сотр. [299] сопоставили запись при отведении от chorda tympani человека с субъективной оценкой силы стандартных вкусовых раздражений. Хорошая корреляция между частотой импульсации и субъективной оценкой была получена для лимонной кислоты и растворов сахарозы у двух испытуемых и для лимонной кислоты и поваренной соли у третьего. Однако сенсорный код, который лежит в основе различения разных вкусовых раздражений, отражен в связях менаду частотами разрядов многих одновременно активированных вкусовых волокон, каждое из которых имеет более или менее специфический характер реактивности к различным веществам или группам веществ (см., например, [450, 659, 1922, 1923]). Высказывалась также мысль, что различение в сфере соместетической чувствительности (тактильной, глубокой, болевой и температурной) может зависеть от пространственных и временных паттернов разрядов (см., например, [2516]).