Глава 5 избирательная реакция на раздражение. Сенсорно-перцептивные механизмы

Как мы уже видели, не все изменения энергии, действующие на организм, влияют на его поведение, и отбор потенциальной сенсорной информации частично обусловлен пределами возможностей органов чувств. Однако эксперименты с выработкой условных рефлексов показывают, что большинство животных способны научиться реагировать на раздражители (или различать раздражители), которые не влияли на их поведение до начала обучения. Из этого следует, что должен происходить дальнейший отбор, или фильтрация, информации, поступающей к рецепторам.

Можно выделить два типа отбора раздражителей, на которые реагируют органы чувств. Как мы уже видели (гл. 4), можно вызвать одну и ту же реакцию с помощью раздражителей, различающихся по определенным параметрам; сравнивая силу реакций на эти раздражители, удается выяснить, существенно ли различие между раздражителями для рассматриваемой реакции. Повторяя эту процедуру, мы можем составить перечень признаков раздражителя, важных для данной реакции. Если мы будем изучать несколько типов поведения, то обнаружим, что некоторые признаки важны для одних из них и несущественны для прочих, другие же эффективны для всех или почти всех исследуемых реакций. В первом случае эффективность признака в определенной степени специфична для реакции, а во втором - нет. Например, у колюшек признак "красное брюшко" повышает только эффективность моделей, вызывающих агрессивное поведение, связанное с защитой территории, движущиеся же модели эффективнее неподвижных в вызывании как агрессивной, так и половой реакций. Аналогичным образом разные конфигурации раздражителей неодинаково привлекают внимание людей; например, предметы круглой формы более заметны, чем предметы с неправильными очертаниями, а правильно расположенные предметы заметнее беспорядочно разбросанных. Более громкие, более яркие, вообще более интенсивные раздражители обычно эффективны для более широкого диапазона реакций. В тех случаях, когда признак раздражителя важен не для одной или нескольких, а для многих или всех реакций животного, можно считать, что его эффективность обусловлена общими, а не специфичными для данной реакции или группы реакций фильтрующими механизмами. Такие механизмы мы будем называть сенсорно-перцептивными.

Тот или иной признак может быть эффективным для каких-то других форм поведения, нежели та, которую мы исследуем; это обстоятельство иногда упускали из виду [1480, 2139, 2140]. Так, эффективность многих признаков, которые, по сведениям Тинбергена и Пердека [2406], вызывают реакцию клевания у птенцов серебристой чайки (см. разд. 4.1), обусловлена свойствами сенсорно-перцептивных механизмов, общих для всех зрительных реакций. Наглядные примеры таких признаков, воздействие которых зависит от свойств сенсорно-перцептивных механизмов,- движение раздражителя и его контрастность. Высокая эффективность вертикально вытянутого клюва может быть связана с большей заметностью радиального (по сравнению с тангенциальным) перемещения изображения на сетчатке [898, 899, 1655, 1967, 2391, 2521]. Хейлмен [900], исследуя значение движения модели для инициирования реакций клевания у птенцов чаек двух видов, обнаружил, что птенцы Larus furcatus, у которых плохо развит гребешок (предполагается, что эта структура в глазу способствует восприятию движения), клевали с одинаковой частотой как движущиеся, так и неподвижные модели, тогда как птенцы L. atricilla, имеющие хорошо развитый гребешок, предпочитали движущиеся модели. Хейлмен считает, что раздражитель наиболее эффективен, если он располагается в ограниченном участке поля зрения, соответствующем темпоральной фовеальной области. Предпочтение определенных длин волн, проявляющееся в большей эффективности красных и синих моделей, Хейлмен объясняет эффектом пропускания света через красные и желтые жировые капли в глазу; при этом реакция определяется соотношением этих двух типов капель.

В некоторых случаях эффективность признака можно объяснить свойствами сенсорно-перцептивных механизмов на основании прямого исследования этих механизмов, не прибегая к оценке влияния признака на другие реакции.

Для изучения раздражителей, вызывающих приближение самца во время брачной церемонии у большой перламутровки (Argynnis paphid), Магнус [1630] применил вращающуюся модель, изображенную на puc. 29. Когда маленькие барабаны вращаются, темные и белые полоски на них создают эффект мелькания, напоминающий трепетание крыльев настоящей самки, у которой коричневая с черными пятнами верхняя сторона контрастирует с серебристо-зеленой нижней стороной задних крыльев. Рама, несущая эти барабаны, сама вращается вокруг основания, и кажущееся движение мечущихся самок заставляет самцов бросаться в погоню. На реактивность самцов влияли три признака - цвет барабана, его размеры (в определенных пределах) и скорость вращения. Особая эффективность определенного оранжевого цвета, соответствующего цвету самки, по-видимому, специфична для данной реакции. Однако повышение эффективности с увеличением размера барабана, по-видимому, связано с числом возбужденных омматидиев. На мысль о том, что важность быстрого чередования раздражителей также связана с сенсорно-перцептивными механизмами, наводят данные Магнуса, согласно которым эффективность модели уменьшается, если скорость начинает превышать 125 предъявлений в секунду. Это хорошо соответствует частоте слияния мельканий, равной, согласно электрофизиологическим данным, 150. Подобно этому Этьен [664] обнаружил, что личинку стрекозы Aeschna суапеа можно заставить броситься на мелькающее пятно света. Вероятность реакции повышается по мере того, как растет до 40 Гц частота мельканий, а затем эта вероятность резко снижается. Частота слияния мельканий для этого вида, определенная по электроретинограмме, равна 40 Гц [851; по-видимому, эта величина и устанавливает верхний предел чувствительности к частоте предъявления раздражителей. Итак, особая эффективность определенных признаков, выявленная в экспериментах с моделями, объясняется общими свойствами сенсорно-перцептивных механизмов, а не механизмов, специфичных для той или иной группы реакций. Этот вывод можно обосновать универсальной эффективностью этих признаков и данными о функционировании самих сенсорно-перцептивных механизмов. Кроме того, простота некоторых важных признаков (громкость, яркость) также свидетельствует о том, что их эффективность обусловлена свойствами сенсорно-перцептивных механизмов (см. также [1416]).

Вопрос о том, почему некоторые формы распределения энергии оказываются эффективнее остальных для многих поведенческих реакций, более детально рассматривался при исследовании восприятия человека, а не животных. Использование словесных инструкций при работе с людьми исключает необходимость в сложной предварительной тренировке, неизбежную в экспериментах с животными, и, таким образом, позволяет избежать многих трудностей [796, 1373, 2345, 2455]. Хотя мир восприятия животных часто очень непохож на наш собственный [2439], принципы, сформулированные на основании изучения человеческого восприятия, во многих случаях применимы и к животным. Здесь мы ограничимся обсуждением нескольких проблем, касающихся связи между физическими свойствами раздражителя и его эффективностью в регуляции поведения. Эти проблемы имеют особое значение при изучении поведения животных. Первая содержит в себе предостережение: количественные изменения простого физического параметра раздражителя могут вызвать сложные изменения в его действии на организм. Вторая проблема касается способности животных к различению формы; здесь необходимо подчеркнуть опасность преждевременных обобщений относительно того, какие паттерны стимуляции животное может (или не может) различать. Третья проблема касается восприятия движения; при этом следует учитывать, что механизмы, определяющие эффективность данного раздражителя, могут быть гораздо более сложными, чем это кажется на первый взгляд. В заключение мы рассмотрим некоторые физиологические корреляты процессов восприятия.