Ориентация фиксированных последовательностей движений

По определению форма фиксированной последовательности движений не зависит от внешних факторов. Однако мы часто наблюдаем паттерны мышечных сокращений, которые, хотя и имеют заметное сходство в различных ситуациях, все же изменяются под влиянием внешних раздражителей. Эти изменения обычно связаны с ориентацией движения, и часто оказывается возможным отделить раздражители, ответственные за ориентацию, от раздражителей, вызывающих саму фиксированную форму поведения. Так, в реакции закатывания яйца у серого гуся движения клювом из стороны в сторону непрерывно корректируются внешними раздражителями, возникающими при отклонении яйца от прямолинейного движения. Если яйцо удалить или заменить цилиндром, который катится прямо, то эти боковые движения клювом исчезнут. Но уже начатое прямое движение клюва, направляющее яйцо к гнезду, не зависит от дальнейших внешних раздражителей: если в самом начале движения убрать яйцо, то движение тем не менее завершится, словно ничего не изменилось. Таким образом, в этом комплексе только прямое движение клюва к груди не зависит от дальнейших внешних раздражителей, коль скоро оно уже вызвано, и только оно и является стереотипным [1574].

Крик тревоги (alarm call), издаваемый зябликами при появлении пернатого хищника, заставляет других представителей вида тут же лететь в укрытие. Однако было показано, что крик тревоги вызывает только сам полет, направление же полета определяется раздражителями от ближайшего подходящего укрытия [1649]. Подобный случай был детально проанализирован Берендсом [100]. Реакция тревоги у мальков цихловой рыбы Tllapia mossambica, инкубирующей потомство во рту, вызывается приближением большого предмета или движением воды. Однако направление их бегства определяется раздражителями, поступающими от самки. Некоторые эксперименты для определения природы этих раздражителей иллюстрированы на puc. 3. Мальки направляются к нижней части муляжа и к темным пятнам на нем. Многократно тыкаясь в муляж, они находят на его поверхности отверстия. В результате таких же действий мальки отыскивают дуть в рот самки.

В рассмотренных случаях фиксированная последовательность движений связана с внешними раздражителями одним определенным способом, но во многих других случаях ориентация стереотипных действий может быть различной. Самец гуппи (Lebistes reticulatus) при ухаживании за самкой принимает "сигмоидную позу". Это движение появляется во время ухаживания дважды: когда самец уводит самку от стаи (при этом тела их располагаются вдоль одной линии) и при "задерживании" (тело самца ориентировано под прямым углом к самке, причем он находится непосредственно перед ней, чтобы воспрепятствовать ее движению вперед) (puc. 4). По форме эта фиксированная последовательность движений в обоих случаях одинакова, но различается по ориентации [109].

Конечно, выделить "вызывающие" и "ориентирующие" раздражители можно далеко не во всех стереотипных движениях. В некоторых из них ориентационный компонент полностью отсутствует (примерами являются акты глотания и эйякуляции), в других одни и те же раздражители и вызывают, и направляют движение, а в третьих эти раздражители различны, но слишком тесно связаны в своем действии, чтобы их можно было разделить. Далее в этой главе мы будем говорить о проблеме интеграции таких движений, но сначала мы должны рассмотреть относительную роль центральных и периферических факторов в регуляции некоторых фиксированных последовательностей движений.

3.3. КООРДИНАЦИЯ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕЙ ДВИЖЕНИИ

Паттерны центрального происхождения

Некоторые сложные движения могут быть вызваны различными внешними стимулами или просто электрическим раздражением участков центральной нервной системы (см., например, [15, 1033, 1120, 1172, 2195]). В таких случаях (см. puc. 103) форма движения не может быть продиктована ни вызывающими движение раздражителями, ни биомеханикой или физиологией мускулатуры (ср. Уилсон и Уимен [2621]). Здесь мы рассмотрим два возможных случая в качестве крайних вариантов.

Порядок сокращения мышц может определяться только свойствами центральных нервных механизмов, лежащих в основе движения, так что, раз начавшись, движение не будет зависеть ни от внутренних, ни от внешних сенсорных стимулов. Альтернативная возможность заключается в том, что мышечные сокращения с помощью обратной связи активируются более ранними мышечными сокращениями и, таким образом, характер движения находится под непрерывным сенсорным контролем. Даже стереотипные действия, т. е. такие, в которых "включенная" последовательность мышечных сокращений, по определению, не зависит в дальнейшем от внешнего контроля, могут зависеть от проприоцептивной обратной связи.

В любом случае первая фаза реакции должна быть центрально детерминирована; альтернативную возможность, что эти стереотипные движения всегда начинаются со случайного движения, которое затем корректируется проприоцептивно, можно отбросить [1147]. Таким образом, основной вопрос в том, зависит ли развитие последовательности движений от афферентного влияния отдельных ее фаз. Чтобы решить эту проблему экспериментально, нужно сравнить характер движения или импульсы, идущие по двигательным нервам, в двух ситуациях: когда сенсорные сигналы от ранних фаз движения поступают в центральную нервную систему и когда этого не происходит. По очевидным причинам особенно удобны для такого анализа ритмические движения. При этом ставится вопрос: сохраняется ли ритмический характер движения при отсутствии обратной связи от периферии?

Одна из самых простых и хорошо изученных в этом отношении систем - сердечный ганглий десятиногих ракообразных, который содержит всего девять нейронов (puc. 5). Электрические разряды, распространяющиеся по эфферентному нерву, имеют вид регулярной последовательности залпов, состоящих из высоких и низких спай-ков и разделенных периодами покоя. У интактного животного частота сокращений сердца может зависеть от различных тонических влияний [1444], но ритмические залпы продолжаются и в том случае, если ганглий изолирован от фазических влияний. Хотя бывают случайные отклонения, обычно последовательность спайков, составляющих каждый залп, замечательно постоянна - порядок первых нескольких спайков остается одинаковым в течение более чем 3500 залпов. Поскольку афферентные влияния исключены, такие паттерны разрядов должны быть следствием структуры самого нервного механизма. Клетки ганглия, будучи изолированы от синаптического входа, обычно либо генерируют импульсы с одной и той же низкой частотой, либо находятся в покое; интеграция их активности определяется сложными взаимосвязями между четырьмя меньшими задними клетками, действующими как водители ритма, и пятью ведомыми передними клетками ([895, 945, 1687] и цитированные выше).

На подобном же принципе основано действие "голосового" аппарата у цикад Graptopsaltria nigrofuscata [897]. "Пение" этих цикад обусловлено сокращением двух главных звуковых мышц, расположенных по бокам тела, каждая из которых иннервируется одиночным эфферентным нервным волокном от мезоторакального ганглия. Когда раздражают чувствительные нервы, идущие от волосковидных сенсилл к ганглию, звуковые мышцы отвечают серией спайков. При повышении интенсивности раздражителей частота этих спайков остается постоянной (около 100 в 1 с), но длительность каждой серии сильно увеличивается. Если электрические разряды обеих мышц регистрировать одновременно, то легко заметить, что каждый спайк в одной мышце возникает как раз в середине интервала между двумя спайками в другой. Таким образом, в отсутствие обратной связи простое сенсорное раздражение вызывает паттерн чередующихся ответов в двух мышцах с частотой 100 спайков в секунду; по-видимому, этот паттерн должен формироваться в ганглии. Хагивара и Ватанабе [897] предложили объяснение этого процесса. Поскольку антидромный импульс, действующий на мотонейрон, не изменяет паттерна рефлекторного разряда, ритм движений должен возникать в премоторном нейроне. Далее, были найдены вставочные нейроны, которые в ответ на раздражение чувствительных нервов дают ритмические спайки с частотой около 200 в секунду. Создается впечатление, что ритм сокращений двух мышц зависит от общего водителя ритма, который разряжается с частотой, вдвое превышающей частоту мотонейронов, и поочередно активирует мышцы обеих сторон. Таким образом, это чередование возбуждения может быть обусловлено какой-то формой взаимного торможения.

Конечно, как и всегда, здесь необходима осторожность при обобщении данных, полученных на разных видах. Например, у сверчков звуковой аппарат более сложен. Инициирование и характер песни, видимо, контролируются в грибовидных телах мозга под воздействием импульсов с периферии. Грудные ганглии, иннервирующие стридуляторный орган, могут сами по себе задавать только основной характер ритма стрекотания, который в нормальных условиях модулируется импульсами из мозга. Роль афферентной обратной связи от стридуляторного органа пока неясна [1173, 1174].

Приведем еще один пример центрального формирования двигательного акта. Втягивание мантии и закрывание раковины у двустворчатого молиюска Муа в норме вызывается серией моторных импульсов от головного ганглия [1147]. Одиночные импульсы в пре-ганглионарном (сенсорном) аксоне могут вызвать серию моторных импульсов из ганглия, от которого отходит до десяти двигательных аксонов, причем при повторяющемся раздражении порядок импульсов остается сходным (но не идентичным). Последовательность импульсов не изменяется, если перерезать все другие нервы головного ганглия или двигательный нерв за регистрирующими электродами; таким образом, последовательность импульсов не зависит от обратной связи в виде проприоцептивной импульсации, обусловленной движением, которое они вызывают. Обычно выработка такого паттерна на выходе системы приписывается специфической организации связей между вставочными нейронами, но Хорридж [1147] показал, что неиропиль состоит из переплетения множества мелких волокон, в котором специфические связи между клетками, по-видимому, отсутствуют. Поэтому он предположил, что вставочные и двигательные нейроны реагируют по-разному на медиатор, высвобождаемый в нейропиле преганглионарным волокном.

В этих случаях было показано, что структура разряда на выходе ганглия может возникать в самом ганглии без участия какой-либо обратной связи. Полностью центральное формирование сложных видоспецифичных движений у позвоночных пока еще не установлено ни в одном случае. Хотя Вейсс [2537, 2538] считает, что полная деафферентация не влияет на плавание головастиков, более поздние исследования, проведенные на других видах (см. далее, разд. 6-8), свидетельствуют о том, что эти работы нуждаются в проверке. Что касается глотательного рефлекса у млекопитающих [603], то здесь данные весьма убедительны. Начальная фаза глотания является сложным действием, в котором порядок согласованного сокращения около двадцати различных мышц определяется суммарной активностью двигательных нейронов, рассеянных от среднего мозга до уровня третьего шейного позвонка. Последовательность сокращения некоторых из этих мышц у собаки показана на puc. 6. Временная последовательность, длительность и амплитуда сокращений не зависят от способа, которым вызвано глотание (это могло быть электрическое раздражение верхнегортанного нерва, nervus laryngeus superior, с частотой от 3 до 100 в 1 с, раздражение глотки ватным тампоном или быстрое впрыскивание воды в рот). Таким образом, организация акта глотания определяется самим его механизмом. Коль скоро акт глотания уже вызван, его координация может осуществляться либо за счет согласованного действия самих вставочных нейронов в стволе мозга, либо благодаря коллатеральным связям между мотонейронами; эти связи организованы таким образом, что возбуждение одного мотонейрона приводит к последующему возбуждению другого. Возможно также, что координация осуществляется в результате активации мотонейронов, которые возбуждаются позже в этой последовательности афферентными волокнами, идущими от мышц, сократившихся раньше. Маловероятно, чтобы последовательные связи между мотонейронами могли служить в данном случае единственным объяснением, поскольку было показано, что если перерезать ствол мозга в области варолиева моста, исключив тем самым действие челюстно-подъязычной мышцы (m. mylohyoideus), то это не изменяет хода глотания. Есть также веские данные, свидетельствующие против участия в регуляции проприоцептивной обратной связи; разнообразные воздействия, по-видимому, прерывающие любые обратные связи, например умеренная асфиксия, воздействие стрихнином, кокаинизация глотки, иссечение или новокаиновая блокада мышц, участвующих в глотании, фиксация гиоидной массы в крайнем ростральном или каудальном положении и различная степень натяжения языка, не влияют на временную организацию глотательного акта, не считая небольших изменений амплитуды и длительности сокращения отдельных мышц. Таким образом, поскольку акт глотания может быть вызван самыми разными раздражениями (см. также Доти [600]), а также учитывая данные, говорящие против регуляции с помощью обратной связи, следует сделать вывод, что координация этого движения осуществляется только с помощью центральных механизмов. Удалось установить локализацию нервного механизма, обеспечивающего глотание; принцип его действия анализируется в работах Доти и сотр. [605] и Доти [602].

Хотя известно очень мало случаев, когда паттерн разрядов или движений совершенно не зависит от паттерна входа, это не означает, что центральное формирование двигательного акта является исключением. Скорее, как подчеркивает Баллок [372], "выход отдельных нейронов и групп нейронов в норме, вероятно, всегда определенным образом организован". Однако обычно центральный выход изменяется под воздействием не только тонических влияний, но также фазической обратной связи с периферии. Теперь мы обратимся к случаям, в которых инициирование двигательного акта определяется центрально, но сам этот акт может изменяться под влиянием периферических факторов.

Периферические влияния

Взаимодействие между центральными и периферическими факторами, регулирующими последовательности движений, мы рассмотрим на примере некоторых беспозвоночных и позвоночных животных. Примеры подобраны таким образом, чтобы иллюстрировать разнообразие периферических влияний и тонкие взаимодействия центральной и периферической регуляции.

Движения плавательных ножек речного рака

Рассмотрим движения плавательных ножек речного рака (Procambarus clarkii). Для возбуждения ритмических разрядов в этом процессе обратная связь с периферией не является необходимой. Начало ритмических движении ножек может определяться сигналами из брюшных ганглиев. Даже если брюшную нервную цепочку полностью изолировать, то и в этом случае в двигательных корешках, иннерви-рующих плавательные ножки, иногда отмечаются ритмические залпы [1225]. Возбуждение распространяется в ростральном направлении; в экспериментах с перерезкой изолированной нервной цепочки на различных уровнях было показано, что в нескольких задних ганглиях содержатся водители ритма, в норме управляющие передними ганглиями. Однако в брюшной цепочке значительно легче получить ритмические разряды, если один из первых сегментных корешков остается интактным. Кроме того, импульсы, идущие вниз по брюшному стволу, могут вызывать колебательные движения брюшных ножек с частотой, зависящей (в определенных пределах) от частоты раздражения [2588]. Таким образом, в этом случае ритм может не зависеть от ритмической реафферентной стимуляции от эффекторов, хотя находится под влиянием импульсации от головного и грудного отделов [1183].

Полет насекомых

Этот вопрос подробно рассматривается в статье В. Л. Свидерского "Нервный контроль быстрых ритмических движений мышц насекомых (звукопроизводящий аппарат цикад, крыловой аппарат саранчи)", труды Всесоюз. энтомол. об-ва, 1969, 53, 94-131)

Механизм полета саранчи довольно хорошо изучен. Было показано, что в данном случае периферическая обратная связь обычно влияет на частоту центрально определяемого ритма, но очень слабо воздействует или не воздействует совсем на его характер. Чередование сокращений в мышцах, действующих при взмахах крыла вверх и вниз, раньше объясняли наличием проприоцептивных обратных связей, но теперь очевидно, что это объяснение неверно. Во-первых, хотя от крыльев идет сенсорный поток импульсов, возникающих в основном в рецепторах растяжения кардо (основного членика максиллы) и синхронизованных с циклами взмахов крыльев, деафферентация вызывает лишь замедление ритма на выходе из грудных ганглиев, тогда как паттерн разрядов на выходе остается таким же, как и во время полета. Во-вторых, у интактной саранчи амплитуда взмахов крыльев может уменьшаться при полете против ветра (Вполне возможно, что здесь имеется в виду не полет против ветра, а просто обдувание ветром рефлексогенных зон головы). Это раздражение, конечно, не является фазическим и может быть использовано для изучения выхода системы, контролирующей летательные движения препаратов насекомых, у которых все источники фазической обратной связи исключены, например в случае препарата, состоящего в основном из головы и брюшной нервной цепочки. Даже у препарированных таким образом насекомых разряд в грудных двигательных нервах является фазическим и сходен (хотя он и медленнее) с разрядом, регистрируемым у почти интактного животного при нормальном полете (рис.7; [2610]). В-третьих, даже случайный сигнал, поступающий в грудные ганглии, может при отсутствии обратной связи от двигающихся частей вызвать полностью координированный паттерн разрядов, подобный тому, который возникает при нормальном полете [2622]. Детальные исследования показали, что движения крыльев зависят от значительного числа потенциально независимых центральных водителей ритма, во время полета действующих синхронно и генерирующих доминантную частоту, определяемую общим объемом поступающей сенсорной информации.

Преимущества такого механизма перед системой цепей рефлексов, по-видимому, следующие. Если скорость взмахов крыла обеспечивает максимальную эффективность, мышцы, опускающие крыло, начинают сокращаться в тот момент, когда крылья достигают верхнего положения, и наоборот. Если импульсация от центра имеет повышенную частоту, команда "вниз" поступает в мышцы крыла, когда его подъем еще не закончен полностью. Таким образом, мышцы, опускающие крыло, замедляют конечную фазу взмаха крыла вверх.

Такой мышечный тормоз в конце взмахов позволяет достичь более высокой частоты взмахов крыльев. Если бы ритм контролировался цепью рефлексов, то сокращения групп мышц были бы фиксированы относительно друг друга и такая корректировка скорости взмахов была бы невозможна [2528, 2610, 2611, 2618, 2620]. (Для длительного поддержания летательных движений у саранчи необходимо стимулировать рефлексогенные зоны головы или крыльев, обдувая их воздухом; раздражение рецепторной системы головы обычно используется, чтобы вызвать полет у неподвижного насекомого)

Механизмы, ответственные за чередование залпов в группах мотонейронов мышц, поднимающих и опускающих крыло, пока не выяснены, но Уилсон [2613] выдвинул гипотезу, объясняющую все известные факты. Хотя каждый мотонейрон в отдельности не обнаруживает внутренней тенденции к возбуждению в ритме полета, облегчающие попарные связи между мотонейронами мыпщ-синергистов, на существование которых указывают опыты по внутриклеточному отведению, могут приводить к ритмической активности. Если в такой группе клеток возникает возбуждение, то оно распространяется и достигает высокой частоты. Через некоторое время частота начнет снижаться либо вследствие утомления, при котором увеличивается рефрактерность, либо в результате медленно развивающегося коллатерального торможения внутри группы. Этот процесс будет продолжаться до тех пор, пока не произойдет инактиваций всех единиц; наконец одна из них восстанавливается и дает разряд. Этот разряд активирует другие единицы, и начинается новая вспышка активности. По этой теории, ритмичность обусловлена только объединением нейронов внутри функциональных групп. Такие связи должны быть лабильными, поскольку характер взаимодействия между мышцами может изменяться: одна и та же пара мышц может быть синергична в полете и антагонистична при ходьбе. Согласно другой точке зрения, которая также не может быть исключена, ритмичность создается благодаря участию вставочных нейронов; современные данные о свойствах мотонейронов свидетельствуют о том, что сами по себе взаимодействия мотонейронов еще не могут быть причиной ритмичности [1320].

Чередование активности нейронных групп для мышц, поднимающих и опускающих крыло, по-видимому, зависит от тормозных взаимодействий между антагонистическими группами мотонейронов или вставочных нейронов. Однако такие тормозные связи не обязательны для возникновения ритмичности, поскольку ритмические залпы продолжаются в мотонейронах мышц, опускающих крыло, когда мотонейроны мышц, поднимающих крыло, неактивны [2479, 2613].

Хотя ритмичность взмахов крыла зависит от центральной системы водителей ритма, весь этот механизм проявляет достаточную способность к адаптации для поддержания стабильности полета. Например, при отключении зрительной обратной связи многие животные начинают непрерывно кружиться в одном направлении, а удаление одного крыла создает крутящий момент. При восстановлении зрительной обратной связи оба эти нарушения устраняются с помощью компенсаторных изменений двигательных актов. Таким образом, нормальный полет зависит от взаимодействий между центрально задаваемой "двигательной основой" и механизмом, корректирующим отклонения от "сенсорного стандарта" [2616].

Другие нефазические сенсорные входы могут модифицировать паттерн залпов, и, согласно данным Уолдрона [2480], наблюдаемые эффекты можно объяснить на основе допущения, что возбуждение на входе вызывает медленные изменения "среднего уровня возбуждения" индивидуальных мотонейронов. Уолдрон [2481] также исследовал вопрос, каким образом ритмичные вспышки света влияют на частоту взмахов крыльев. Сопряжение происходит, если частота вспышек не слишком сильно отличается от первоначальной частоты взмахов. При этом происходит небольшое ускорение "цикла полета", причем величина этого ускорения зависит от момента вспышки по отношению к определенной фазе цикла. Фаза цикла полета изменяется в соответствии с циклом вспышек до тех пор, пока ускорение, создаваемое сдвигом фаз между этими циклами, не приведет к полной синхронизации ритмов полета и световых вспышек. Этот сдвиг фаз далее стабилизируется, поскольку небольшие фазовые отклонения циклов полета самокорректируются.

Механизмы полета других крупных насекомых изучены не столь детально. По-видимому, у крупных ночных и дневных бабочек действует сходная система [1295, 1296]. Однако у мух и многих других мелких насекомых механизм полета сильно отличается от описанного выше. У них энергия, необходимая для полета, вырабатывается группой миогенных мышц; при их сокращении деформируются грудные сегменты, к которым причленяются крылья, и это может служить косвенной причиной движений крыльев вверх и вниз. Сокращение каждой мышцы вызывается растяжением самой мышцы, а не влиянием каких-то определенных нервных импульсов. Таким образом, осцил-ляторный ритм определяется механическими свойствами системы и физиологией мышц. Действие отдельных моторных единиц зависит от средней частоты нервных импульсов, приходящих к ним, а не от организации последовательности импульсов или от фазы. Мышцы непрямого действия могут быть полностью активированы с помощью импульсации по нервам даже тогда, когда крылья находятся в покое. Развиваемая крылом аэродинамическая сила зависит от другой группы мышц, прикрепленных непосредственно к крыльям, которые контролируют систему сочленения оснований крыльев с непрямыми мышцами крыла. Частота взмахов контролируется мышцами, регулирующими жесткость грудных сегментов, а также тоническими изменениями в возбуждении системы непрямых мышц. Следовательно, главное отличие от механизма, описанного для саранчи, заключается в разделении силового и управляющего механизмов. У саранчи некоторые мышцы, развивающие усилие для движения крыльев вниз, регулируют также угол атаки крыла и тем самым соотношение между подъемной силой и тягой, тогда как мышцы прямого действия оказывают дифференцированное воздействие на связи между силовыми непрямыми мышцами и крыльями [1836, 1961, 2621].

Ходьба членистоногих

Явно более сложный, но в основных своих чертах, вероятно, сходный случай представляет ходьба насекомых. На первый взгляд походка насекомых весьма разнообразна. Кроме того, известно, что если удалить одну или две ноги, то положение и локомоторные ритмы остальных ног соответственно корректируются и способность к передвижению сохраняется. Корректирующие изменения могут быть самыми различными (puc. 8), и маловероятно, что они возникают благодаря действию латентных центральных нервных механизмов, заранее адаптированных для любого непредвиденного случая. Хьюз [1180, 1181] полагал, что эти новые ритмы обусловлены действием тех же рефлекторных механизмов, которые вызывают координированные движения у нормальных насекомых, т. е. действием межсегментарных и внутрисегментарных рефлексов, согласованием между грудными ганглиями, общими влияниями от надглоточных и подглоточных ганглиев и т. д. В частности, Хьюз предположил, что имеется механизм для сравнения сил, действующих на лапки с обеих сторон, и для коррекции положения, направленной на уравнивание этих сил.

Хотя "походки" насекомых весьма разнообразны, здесь все же возможны некоторые обобщения. Хыоз показал, что всегда отмечается определенная последовательность перестановки конечностей, так что создается как бы волна, распространяющаяся от задних конечностей к передним; при этом ни одна нога не выносится вперед до тех пор, пока нога, находящаяся позади нее, не обеспечит поддержку тела, и ноги, расположенные контралатерально на одном сегменте, передвигаются с чередованием по фазе. Используя в качестве отправной точки это предположение, Уилсон [2614] показал, что почти все типы локомоции у интактных и оперированных насекомых можно описать в рамках простой модели, которая включает следующие дополнительные допущения (обоснованные почти для всех случаев): а) время разгибания постоянно, б) частота движений меняется за счет изменения времени между перестановкой передней и задней ног, тогда как время между перестановкой задней и средней ног, а также средней и передней ног остается постоянным. При очень медленном движении порядок перестановки ног с обеих сторон (П - правая сторона, Л - левая) следующий:

П" П2, Пх.,П" П2, Пх.......

Л" Л" Л!..... Л" Л2, Л!..

При более быстром движении интервалы сокращаются и последовательности движений с двух сторон перекрываются:

П, П2, Пх П" П" Пх П3

Л" Л" Лх Л" Л2, Лх

При дальнейшем небольшом уменьшении интервалов возможны два варианта последовательности перестановки ног;

П" Ц, Пх, П3, П" Пх, П"

Лх, Л3,,Л2, Лх, Л" Л2, Ль

Пь П" П2, Пх, П" П" Пх,

Л3, Л2, Лх, Л3, Л2, Jli, Л3,

При еще большем уменьшении интервала третья и первая ноги с каждой стороны двигаются вместе:

Пь Пь Пх, П2, П"

п" п" п"

Л1? Лх, Л 2, Л 2, J1 2.)

Л8) Л"

Это наиболее часто встречающийся и наиболее быстрый локомоторный стереотип у тараканов. У насекомых встречаются и некоторые другие локомоторные стереотипы - например, ноги 1 и 3 могут переставляться в обратной последовательности. Известно лишь несколько совершенно особых случаев, которые не могут быть описаны этой моделью; к ним относятся, например, случаи, когда насекомые используют для ходьбы меньше шести ног. Походка насекомых с ампутированными конечностями хорошо описывается в рамках модели Уилсона - это всегда ускоренная по сравнению с обычной походка. Таким образом, нет необходимости постулировать особую пластичность центральной нервной системы, на которую как будто указывает кажущееся разнообразие походок.

Более того, поскольку разнообразные локомоторные стереотипы насекомых могут быть сведены к одному основному, можно предположить, что они зависят от центральных водителей ритма, подобных тем, которые были найдены для плавательных ножек речных раков (см. стр. 39). Уилсон предположил, что движения ног каждого сегмента зависят от связанных осцилляторов с разными собственными частотами, причем самыми быстрыми являются среднегрудные. Если связь достаточно сильна, то осцилляторы всех трех сегментов будут действовать с одинаковой частотой, но те из них, которые имеют меньшую собственную частоту, будут отставать по фазе, что приводит к определенной последовательности перестановки ног. Отставание по фазе увеличивается с повышением частоты всей системы, и в результате возникают различные частотно-зависимые паттерны. Однако если локомоция действительно зависит от сегментных осцилляторов именно таким образом, то здесь действует значительный рефлекторный контроль. Проприоцептивные рефлексы имеют и тонический, и фазический компоненты: хотя межсегментарные рефлексы всегда возникают точно в фазе или в противофазе с двигающейся ногой и, следовательно, фазовый сдвиг между ногами может быть только дискретным, эти рефлексы важны для внутрисегментарного контроля. Рефлекторные влияния от конечностей могут осуществляться достаточно быстро, чтобы модулировать движения конечности от цикла к циклу.

Исследование ходьбы тарантулов вскрыло целый ряд их отличий от насекомых [2615]. У пауков движения ног в меньшей степени связаны друг с другом, а антагонизм между движениями конечностей, расположенных контралатерально на одном сегменте, выражен не столь сильно. Однако Уилсону удалось разработать модель механизма локомоции, пригодную для обоих случаев. По этой модели движение каждой ноги контролируется осциллятором, работающим в противофазе как со своим контралатеральным партнером, так и с ближайшими соседями; эта связь либо центральная, либо рефлекторная.

Итак, представление, согласно которому разнообразие походок насекомых складывается из вариантов довольно простого основного стереотипа, очень убедительно свидетельствует против того, что они определяются механизмом, обладающим большой пластичностью, как это на первый взгляд можно заключить, судя по изменчивости походок. Этот основной механизм состоит из серий осцилляторов, более или менее жестко связанных, но находящихся под влиянием про приоцептивных и других входов. Хотя прямое физиологическое подтверждение этой модели, по-видимому, получить трудно, описанный принцип, вероятно, применим к целому ряду движений членистоногих, таких, как локомоторные стереотипы крабов [245], а возможно, и движения пауков при плетении паутины [2324]; в обоих случаях ампутация не нарушает функции.

Дыхание млекопитающих

Еще один случай, когда центральная регуляция играет главную роль, но в то же время подвержена как тоническим, так и фазическим влияниям с периферии,- это дыхание млекопитающих. Если изолировать те участки парных дыхательных "центров" (гл. 12), которые управляют фазой вдоха, то они будут сохранять устойчивую активность и вызывают вдох. Области выдоха возбуждаются под действием областей вдоха и в свою очередь тормозят их, в результате чего дыхательная мускулатура расслабляется. Когда прекращается разряд в центре выдоха, центр вдоха освобождается от тормозного влияния. Таким образом, взаимодействие этих двух центров и дополнительного центра выдоха в варолиевом мосту создает основной ритм дыхания. Так же как и в рассмотренном выше случае с саранчой, ритм может зависеть от положительных связей между нейронами синергистов, накапливающегося эффекта, вызывающего снижение импульсации активных единиц, и (или) тормозного взаимодействия между антагонистическими группами единиц. Как и в большинстве других упомянутых примеров, активность в некоторых единицах увеличивается на начальной стадии каждого разряда. Периферические влияния, как тонические, так и фазические, также играют важную роль в дыхании, поскольку ритм изменяется под влиянием углекислоты на центры вдоха и хеморецепторы сонной артерии. Кроме того, рецепторы растяжения в легких тормозят центр вдоха при сильном раздражении и оказывают облегчающее действие при слабом [177, 1870].

Дыхание неравнокрылых стрекоз

В других случаях внешний раздражитель может заново устанавливать ритм, который вообще является эндогенным. Пример этого, связанный с регуляцией дыхания у нимфы стрекозы-коромысла, показан на puc. 9. У этих стрекоз нимфа дышит, прогоняя воду через трахеи, расположенные в измененной задней кишке. Вдох осуществляется путем сокращения дыхательной дорсовентральной мускулатуры брюшка, которая получает по одному залпу импульсов на дыхательный цикл от вторых латеральных нервных корешков. Паттерны таких разрядов показаны на puc. 9; верхняя запись в каждой паре - разряды во втором корешке пятого брюшного ганглия (в фазе выдоха), а нижняя - разряды в соответствующем корешке седьмого ганглия. Раздражение первого корешка седьмого ганглия между двумя такими залпами вызывает дополнительный залп (на рисунке нижняя пара дорожек, третий залп), за которым следуют дальнейшие ритмические залпы с нормальными интервалами, так что фаза ритма сдвигается [1731, см. также 1735].

Плавание рыб

В ритмических локомоторных движениях позвоночных в норме периферическому контролю принадлежит крайне важная роль. Интеграция центральной и периферической регуляции - процесс очень сложный. У костистых рыб плавательные ритмы могут сохраняться, несмотря на обширную деафферентацию в области спинного мозга [1109]; ясно, что для продолжения движения требуется не вся та сенсорная информация, которая появляется в результате каждой фазы движения. Основываясь на результатах экспериментов с частично наркотизированными костистыми рыбами, фон Хольст [1109] предположил, что ритмическая волна сокращений, проходящая по туловищу от головы к хвосту, возникает как следствие ритма, генерируемого центрально клетками, расположенными в передней части спинного мозга и в продолговатом мозге. Это следует из того факта, что при частичном уретановом наркозе появляется общий ритм дыхания и движений плавников и хвоста, тогда как при наличии сенсорной регуляции ритм этих движений дифференцирован. Следовательно, как полагает фон Хольст, афферентный приток импульсов не обязателен для выработки ритма, хотя и может влиять на него.

Тщательные исследования на акулах (Scyllium canicula и Acanthias vulgaris), проведенные Лиссманном [1545, 1546] и Робертсом [2016], выявили сложные взаимодействия между эндогенным ритмом и периферической обратной связью. Движение тела акул при плавании можно разделить на два этапа: принятие волнообразной позы и распространение волны по телу в направлении от головы к хвосту. Статическая волнообразная поза принимается рефлекторно, причем спинной мозг действует в данном случае как единое целое; иными словами, статический паттерн сокращений и расслаблений туловищной мускулатуры определяется центрально. Эти данные согласуются с ранними работами фон Хольста [1109, 1110] на угрях, а также с исследованиями Грея и Сэнда [851, 852] на акулах. Грей и Сэнд перерезали у акулы все нервы, идущие к мышцам, примерно в двенадцати сегментах и неподвижно фиксировали денервированную часть туловища; несмотря на это, плавательные движения передней и задней частей тела были полностью координированы. Из этого следует, что координация локомоторной позы при плавании находится под центральным управлением.

Распространение этой статической позы осуществляется другим способом. Во-первых, было показано, что слабое раздражение тела во время плавания изменяет развитие плавательного движения, причем характер этого