Уровни анализа; поведение и физиология

Аннотация

Наиболее полная современная сводка о поведении животных, написанная одним из ведущих исследователей в области этологии, внесшим крупный вклад в разработку как экспериментальных, так и теоретических аспектов этой науки. В ней на основе сочетания данных сравнительной психологии и физиологии описаны практически все аспекты индивидуального поведения животных. В отдельных главах рассмотрены основные факторы, определяющие ведущие формы поведения, организация восприятия, его избирательность, развитие поведения в онтогенезе, соотношение врожденного и приобретенного в поведении. Книга написана простым языком, что делает ее доступной для читателей-неспециалистов.

Предназначена для биологов различных специальностей, для математиков, физиков, инженеров, занимающихся проблемами бионики и кибернетики, для читателей различных специальностей, интересующихся жизнью животных.

ПРЕДИСЛОВИЕ К РУССКОМУ ИЗДАНИЮ

Перевод на русский язык книги крупного английского ученого Роберта Хайнда безусловно является важным событием для всех, кто интересуется поведением животных.

В последние годы поведение животных начинает привлекать все большее внимание ученых самых различных специальностей. Физиологи и психологи исследуют поведение животных и человека, применяя при этом весьма разнообразные методы и подходы. Зоологам изучение поведения животных необходимо как при работе по систематике, так и для исследований по экологии и ориентации животных. Особенности поведения играют ведущую роль при одомашнивании животных и должны непременно учитываться животноводами при содержании сельскохозяйственных животных в больших животноводческих хозяйствах промышленного характера. Результаты исследований по поведению животных используются для математического моделирования и создания сложных современных кибернетических устройств. Изучение поведения животных в значительной степени служит той базой, на которой выросла бионика. Наконец, исследования по организации сообществ у приматов дают много интересных фактов, проливающих свет на некоторые проблемы антропогенеза. Важнейшим свойством, отличающим человека от животных, является качественное различие между организацией человеческого общества и структурой сообществ у животных. Общественно-трудовые отношения, представляющие собой уникальную черту человека,- результат эволюционного изменения особенностей поведения прогоминид.

Подробно излагая результаты, полученные при исследовании поведения животных учеными разных направлений, Р. Хайнд делает попытку рассмотреть некоторые физиологические механизмы, лежащие в основе поведения. При этом он использует как классические исследования Шеррингтона, так и данные современной нейрофизиологии. Два раздела книги посвящены проблемам развития поведения в онтогенезе и эволюции поведения. Существенно, что автор детально описывает различные методы экспериментального изучения поведения и приводит классификацию разных форм поведения животных.

Главное достоинство книги Р. Хайнда - удачная попытка син-тез-а основных представлений двух крупных научных направлений в изучении поведения животных - этологии и сравнительной психологии.

Основоположники этологии Уитмен, Крэг, Хейнрот, Лоренц, Тинберген начинали изучение поведенческих актов, рассматривая их и как признаки, которые могут быть использованы в систематике, и как черты, отражающие адаптацию организма к среде обитания.

Основным методом исследования у этологов являлось детальное и объективное изучение особенностей поведения животных в естественных условиях их существования. Логика исследований привела этологов к рассмотрению поведенческих актов не только под углом зрения сравнительной зоопсихологии, но и в аспекте микроэволюционных процессов в популяции. Поведенческие акты рассматриваются этологами как результат определенного процесса эволюции и одновременно как фактор, влияющий на протекание микроэволюции.

Сравнительно-психологический метод изучения поведения возник еще в прошлом столетии. Крупными представителями этого направления у нас в стране являются В. Вагнер, Н. Н. Ладыгина-Коте и А. Н. Промптов. Основная задача этого направления - сравнительная оценка поведения животных разных таксономических групп.

Естественно, что возникла настоятельная необходимость объединения и систематического изложения данных, полученных исследователями, принадлежащими к этим двум направлениям. Несмотря на очевидные огромные трудности в выполнении этой задачи, монографию Р. Хайнда следует признать очень ценным вкладом на пути к этому синтезу.

Можно было бы сделать упрек автору в том, что он недостаточно осветил современные достижения физиологии, в частности огромный материал, полученный школой И. П. Павлова, мало уделил внимания проблемам генетики поведения и не попытался дать исторический очерк науки о поведении животных. Однако каждая научная монография должна быть оценена по тому, что в ней имеется, а не по тому, чего в ней нет. В книге Р. Хайнда дано очень много, и она несомненно должна стать настольной книгой всех, кто занимается вопросами поведения животных или интересуется ими.

Проф. Л. В. Крушинский

ИЗ ПРЕДИСЛОВИЯ АВТОРА КО ВТОРОМУ АНГЛИЙСКОМУ ИЗДАНИЮ

Подготовка второго издания всего лишь через три года после выхода первого кажется делом довольно несложным. Но обширный новый материал, оказавшийся в нашем распоряжении, и неизбежная необходимость переосмыслить некоторые старые представления, потребовали основательной переработки каждой главы. Многие вопросы в этом издании я рассмотрел более подробно. Кроме того, добавлены новые разделы, расширены оглавление и указатель, увеличено число иллюстраций, а некоторые из них переработаны. Однако общий план книги остался прежним, и лишь глава об интеграции поведенческих актов перенесена в третью часть.

Роберт Хайнд

ИЗ ПРЕДИСЛОВИЯ АВТОРА К ПЕРВОМУ АНГЛИЙСКОМУ ИЗДАНИЮ

Тенденция к исчезновению старых границ между биологическими науками наиболее очевидна при изучении поведения животных. Проблемы, которые возникают в этой науке, не только дают общие темы для обсуждения психологам, зоологам, физиологам, анатомам, генетикам, экологам и специалистам во многих других областях, но и требуют совместных исследований. Поэтому поведение животных как предмет исследования не удается четко определить; те, кто его изучает, вносят свой вклад в развитие традиционных биологических дисциплин ив свою очередь полностью зависят от них.

В этой книге я предпринял попытку рассмотреть область, в которой перекрываются психология, физиология и этология. Термин этология объединяет в основном исследования, хотя и сильно различающиеся по проблематике, уровню анализа, используемым методам и теоретическим интерпретациям (если таковые вообще имеются), но характеризующиеся определенной общей направленностью, что, возможно, является более важным объединяющим фактором, чем любая частная теоретическая концепция. Эта направленность в значительной степени обусловлена зоологической подготовкой первых этологов. Например, они понимали, что поведение нельзя по-настоящему исследовать, не зная среды, к которой вид приспосабливался в процессе эволюции, и что вопросы, касающиеся эволюции и биологической функции различных форм поведения, в принципе столь же ценны и важны, как и вопросы относительно непосредственных причинных факторов.

На практике не имеет смысла жестко разграничивать интересы этологов и интересы физиологов и психологов. При изучении причинных факторов этологи ищут объяснения с помощью понятий и идей физиологии, а специалистов по сравнительной психологии издавна интересуют проблемы, над которыми работают этологи.

В последнее время стало очевидным, что соединение этологического подхода с детальным анализом, применяемым психологами (особенно при рассмотрении проблем обучения), принесет взаимную пользу обеим наукам. По этой причине (хотя, разумеется, всегда часть исследователей будет работать в традициях классической сравнительной психологии, а часть - заниматься классической этологией) термин этология часто расширяют с тем, чтобы охватить всю область общих интересов.

Поскольку эта общая проблематика включает главным образом вопросы, касающиеся причинных факторов и индивидуального развития поведения, рассмотрение этих вопросов и было моей главной задачей. Эволюция и функции поведения, представлявшие основной интерес для первых этологов - Хейнрота, Уитмена, Крэга и Лоренца - рассмотрены менее подробно. Хотя я полагаю, что при исследовании причинности поведения следует стремиться к объяснениям на физиологическом уровне, объем этой книги и недостаток моих собственных знаний не позволил мне, за немногими исключениями, детально рассмотреть нейрофизиологические механизмы. С другой стороны, я лишь коснулся вопросов общественной организации, иерархии и других проявлений индивидуального поведения в группе. Я был вынужден ограничиться только теми аспектами исследования обучения, которые легче всего сопоставить с этологическими наблюдениями, и совершенно не рассматривал генетики поведения. Там, где это было возможно, я пытался показать, каким образом рассматриваемая мною проблема связана со смежными областями, и давал ссылки на одну-две современные ключевые работы - для тех, кто хотел бы ознакомиться с данным вопросом подробнее.

В этих пределах я и собирал материал для книги, пользуясь в основном исследованиями поведения позвоночных, в меньшей степени исследованиями членистоногих и моллюсков и очень редко - более низкоорганизованных форм. Чем шире набор рассматриваемых видов, тем более разнообразные механизмы поведения удается выявить и, следовательно, тем поверхностнее обобщения, которые мы можем сделать.

Удовлетворительная во всех отношениях классификация материала оказалась невыполнимой задачей. Такие традиционные категории, как мотивация и восприятие или созревание и обучение, могут оказаться искусственными. Поскольку книга все же должна быть разделена на гдавы, я вынужден был часто прибегать к перекрестным ссылкам на страницы. Книга разбита на четыре части. В первой обсуждаются общие вопросы методологии и теории. Во второй рассмотрены непосредственные причинные факторы поведения, а в третьей - его развитие. Вопросы эволюции и функции поведения, уже более сжато, обсуждаются в четвертой части.

Роберт Хайнд

ГЛАВА 1 ВВЕДЕНИЕ

ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ

Приступая к изучению поведения, мы неизбежно прибегаем к абстрагированию. Это необходимо прежде всего потому, что с помощью методов, которыми мы располагаем, невозможно исследовать уникальные явления,- а при достаточно точной оценке нам пришлось бы каждое явление, связанное с поведением, признать уникальным. Следовательно, практически мы вынуждены группировать поведенческие явления в классы на основании искусственно выделенных (с большей или меньшей степенью точности, в зависимости от поставленной задачи) особенностей, характерных более чем для одного явления.

Есть и другие причины, в силу которых мы не можем обойтись без абстрагирования. Одна из них заключается в том, что, изучая какой-то один аспект поведения, например гнездостроение, мы вынуждены выделять определенные виды активности, пренебрегая другими, протекающими одновременно. При этом остается проблемой степень взаимосвязи между различными совпадающими во времени видами активности. Если мы изучаем, как строит гнездо канарейка, то нас может нисколько не интересовать ее дыхание, однако если предметом изучения будут гнезда бойцовой рыбки (Betta splendens), состоящие из воздушных пузырьков, то пренебречь ее дыханием мы не можем.

Далее, наши наблюдения по необходимости ограничены определенным промежутком времени. Однако любой изучаемый вид активности находится под влиянием других видов активности, непосредственно предшествующих ему во времени, например электрических или химических изменений в нервных волокнах или деятельности эндокринных желез. Эти виды активности могут быть также связаны с явлениями, протекающими одновременно с ними, но не служащими в данный момент объектом исследования. Необходимо учитывать и то, что все эти процессы и события происходят в связи с определенными структурами, имеющими свою онтогенетическую историю.

Если взглянуть на дело с точки зрения последствий тех видов активности, которые выбраны нами для изучения, то станет очевидным, что эти последствия выражаются в изменениях в организме, среде или и в том и в другом. Некоторые из них будут влиять на последующее поведение организма, другие будут для него безразличны, и в любом случае одни окажутся кратковременными, тогда как другие повлияют на шансы организма выжить и размножиться в данной среде. Эти-то важные последствия изучаемых поведенческих процессов через механизмы наследственности и естественного отбора могут оказать влияние на поведение будущих представителей вида.

Все это говорится не для того лишь, чтобы в очередной раз отметить сложность такого феномена, как поведение. Правильно сформулировать постановку проблемы мы сможем только тогда, когда уясним себе, что поведение состоит из сложного сплетения событий, протекающих во времени, и что исследование поведения включает как выбор интервала времени, так и отбор явлений в этом интервале. В свою очередь сами проблемы, на которых мы остановили выбор, предопределят, как нам описать поведение, что отобрать для анализа, а что отбросить.

ПРОБЛЕМЫ

Исследование поведения предполагает выявление связей между поведением и различными событиями и процессами, протекающими вне и внутри организма, которые предшествуют данному поведению, сопровождают его или же следуют за ним. Для удобства можно разделить возникающие при этом проблемы на три группы, которые, хотя и являются в теоретическом отношении самостоятельными, практически тесно связаны друг с другом.

Суть проблем первой группы состоит в установлении связи между изучаемыми явлениями и теми событиями или условиями, которые непосредственно предшествовали им. Обычно такого рода анализ называется "причинным анализом". Здесь мы можем смело использовать термин "причина" в его обыденном смысле, однако не должны упускать из виду, что временные связи могут быть самыми различными.

Для причинного анализа поведения нет какой-то определенной схемы, однако он всегда проводится в несколько этапов, и далеко не все из них удается осуществить даже при исследовании простейших случаев. Важным предварительным этапом подобного анализа является идентификация и классификация поведенческих актов (см. далее, разд. 2.2). Затем должны быть определены связи между поведенческими актами и предшествующими условиями, что приведет к выявлению "причинных факторов". Это могут быть или реальные факторы реальной окружающей среды, например различные раздражители, или постулированные переменные, связывающие эти факторы с поведением, или, наконец, сами поведенческие акты по отношению друг к другу. Если мы обнаружили, что определенная демонстрационная поза большой синицы всегда сочетается с такими формами поведения, как удары клювом, наносимые другой птице, то можем отнести наблюдаемые поведенческие акты к одной группе явлений (разд. 16.3), назвав все это, скажем, "агрессивным поведением". Если такую же реакцию вызывает у птицы ее собственное отражение в зеркале, то становится ясно, что здесь важны зрительные раздражители, природу которых и следует далее изучать (гл. 4-6). Если такое поведение легче всего вызвать в определенные сезоны или в определенные часы суток, то очевидно, что в данном случае немаловажную роль играют и внутренние факторы (гл. 8-14). Такой уровень описания может быть достаточным для предвидения и контроля поведения, во всяком случае в пределах определенного диапазона условий. Однако чтобы полностью понять поведение, требуется анализ на каждом структурном уровне - анализ не только определенных типов поведения животного, но и функционирования рецепторов и эффекторов, а также связывающих их нервных механизмов. Один из путей такого анализа следующий: сначала определить особенности, которыми должны были бы обладать нервно-мышечные механизмы, чтобы возникла изучаемая форма поведения, а затем попытаться выявить механизмы с такими свойствами в системе рецептор - нервная система - эффектор. Отсюда можно перейти (следуя той же схеме) к следующим этапам - нейронному, субнейронному и физико-химическому уровням анализа.

Вторая группа проблем также связана с анализом причин, но этот анализ предполагает более глубокое проникновение в прошлое. В процессе развития организма меняется поведение, и эти онтогенетические изменения поведения необходимо проанализировать и понять. Здесь нас интересуют следующие вопросы: как изменяется поведение, в какой степени эти изменения зависят от воздействий окружающей среды, каким образом эти воздействия вызывают соответствующие изменения? Поведение, изучаемое в любой определенный промежуток времени, находится под влиянием процессов развития, которые привели к возникновению существующей функциональной структуры животного, и в свою очередь влияет на дальнейшее изменение этой структуры. Таким образом, проблемы онтогенеза тесно связаны с проблемами "непосредственных причин". В самом деле, различия между изменениями поведения в ходе развития организма и изменениями, происходящими от момента к моменту, весьма условны, хотя нам и удобно рассматривать длительные, в той или иной степени необратимые изменения и изменения сезонные или еще более кратковременные раздельно.

Процессы, изучаемые при анализе непосредственных причин, являются следствием процессов, изучаемых при анализе развития. Однако и они имеют свои следствия. Действительно, поскольку промежуток времени, выбранный для конкретного причинного анализа, имеет определенную длительность, более ранние события в этом промежутке могут влиять на последующие, и следствия поведения сами становятся причинами. Кроме того, непосредственные следствия данной формы поведения могут через посредство изменений в самом организме ив окружающей среде влиять на вероятность повторения этой формы поведения в последующие промежутки времени. Таким образом, проблемы причин и проблемы непосредственных следствий тесно связаны. Но следствия поведенческой активности могут иметь и более отдаленный эффект; например, они могут привести к изменению шансов организма на выживание и размножение. Так различия в поведении индивидуумов открывают путь для действия естественного отбора. Следовательно, здесь перед нами третья группа взаимосвязанных проблем причинного анализа. Но в этом случае речь идет о несравненно более долговременных следствиях поведения, чем те, которые мы рассматривали до сих пор. Теперь нас интересуют такие вопросы: каковы следствия каждой конкретной формы (паттерна) поведения и какие из них служат материалом для действия естественного отбора; как возникают видовые различия в поведении; какова природа и ход развития эволюционных изменений в поведении каждого вида; как поведение влияет на формирование нового вида? Экспериментальный подход к эволюции поведения обычно невозможен, однако в разработке этой проблемы удалось добиться значительного прогресса путем сравнительного исследования поведения (см. часть IV).

ГРАНИЦЫ ОБОБЩЕНИЙ

Мы перечислили проблемы, которые будем рассматривать. Чего можем мы при этом достичь? Применяя причинный анализ, мы сейчас только начинаем постигать некоторые из множества форм поведения у немногих видов и всего лишь на одном аналитическом уровне. О поведении же подавляющего большинства видов мы вообще ничего не знаем. Было бы большой самонадеянностью полагать, что, не считая некоторых ограниченных аспектов поведения, мы в состоянии сформулировать принципы, приложимые ко всем организмам, и именно научные принципы, а не простые трюизмы. Таким образом, мы сначала должны ограничить наши цели и попытаться выяснить, какие объединяющие принципы, или обобщения, применимы внутри определенной области. Эти обобщения могут быть сравнительно поверхностными и относиться к широкому кругу явлений или видов или же они могут быть более глубокими и касаться лишь какого-то одного аспекта поведения одного животного. В большинстве работ, как правило, получают результаты, лежащие где-то между этими двумя крайними случаями, однако, поскольку обобщения, сделанные на основании одного подхода, могут быть частично проверены с помощью информации, полученной при использовании другого подхода, оба они необходимы и дополняют друг друга.

Разумеется, чем большей определенностью отличается утверждение, тем для более узкого круга явлений оно справедливо; поэтому, формулируя обобщение, следует оговаривать границы, в которых оно применимо. Например, утверждение, что "в сезон размножения большинство птиц защищают территорию от других особей того же вида и пола", верно для большинства самцов воробьиных, но, скажем, не для императорского пингвина (Aptenodytes forsteri); положение "ритуал ухаживания возникает в результате конфликтных тенденций к несовместимым друг с другом формам поведения" применимо для описания поведения многих птиц и рыб, но, по-видимому, не годится, когда дело касается лягушек и жаб. Положение "песня самца зяблика привлекает самок, но отталкивает других самцов" справедливо только в том случае, если речь идет о сезоне размножения. Выводы, имеющие количественный характер, могут иметь ценность лишь для представителей какой-то одной линии вида, выращенных в данной лаборатории и подвергавшихся одним и тем же воздействиям до начала экспериментов.

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ ПОДХОД

На определенном этапе исследования приходится формулировать положения, относящиеся более чем к одному виду: эти положения должны основываться на сравнительном изучении ряда видов. Однако сравнительный метод следует применять с осторожностью - близкое сходство между видами может оказаться лишь результатом параллельной эволюционной адаптации к сходным условиям и иметь совершенно различные причинные основы. Например, крылья птеродактилей, птиц и летучих мышей эволюционировали независимо друг от друга и представляют собой различные модификации примитивных передних конечностей, а раздалбливание семян у синиц (Parus spp.) и щеглов включает совершенно различные движения. Поэтому для того, чтобы обобщение было глубоким и обоснованным, начинать сравнение нужно с видов, считающихся близкородственными на основании других критериев, и только после этого переходить к более далеким видам (гл. 27 и 28). Сходство в поведении филогенетически далеких видов может на поверку оказаться лишь поверхностным (см., например, [2141]).

Проводимый таким образом сравнительный подход позволяет не только делать обобщения. Даже на начальной стадии избирательного описания знание поведения животных одного вида может оказаться полезным при исследовании родственных видов. Автор этой книги наверняка не заметил бы изредка встречающихся характерных поворотов во время брачной церемонии у зеленушки (Chloris chloris), если бы уже не был знаком с высокоритуализованной и потому хорошо заметной брачной церемонией с такими же движениями у близкородственных щеглов (Carduelis carduelis) [1047]. Наоборот, многие сложные формы поведения, выработавшиеся в течение длительной эволюции, легче понять, если начать изучение с форм относительно примитивных и неусложненных. Такое сравнение - единственный метод, пригодный для изучения эволюции поведения: происхождение многих демонстрационных поз было бы совершенно непонятно, если бы не было возможности исследовать их менее ритуализован-ные формы у близких видов [1562, 1566, 1567].

Сравнительное изучение позволяет выявить не только сходство, но, что не менее интересно и важно, также различия в поведении; и то и другое дает возможность по-новому осмыслить проблемы причинности, функциональной роли и эволюции поведения. Однако такие различия следует рассматривать с учетом биологии вида; например, оценки так называемого "интеллекта", полученные с помощью одного и того же теста для сильно различающихся видов, бессмысленны, если не принята во внимание биология этих видов [98, 2388].

ПРИМЕНЕНИЕ МОДЕЛЕЙ

Перебросить мост между поведением и физиологией часто помогают модели. Модели, использованные в данной книге, это "функциональные схемы, построенные с целью иллюстрировать определенные причинные связи"; они "совершенно абстрактны, хотя выводы, сделанные на их основе, конкретны и поддаются экспериментальной проверке" [1118]. Эти модели служат просто для того, чтобы выяснить, какую работу должны выполнять физиологические структуры, и показать физиологу, что, собственно, он должен искать (см. также [1048, 1057]).

ВЫВОДЫ

1. Исследование поведения подразумевает отбор элементов из сложного сплетения явлений во времени.

2. Исследование поведения включает три основные группы проблем, связанных с непосредственными причинами поведения, его онтогенезом, а также с функциональными и эволюционными аспектами поведения.

3. При современном уровне знаний в области поведения целесообразно ставить достаточно узкие задачи, пытаясь выяснить принципы, действующие в какой-то специфической области. При этом необходимы как "поверхностные" обобщения, применимые к широкому кругу явлений, так и более точные, определенные выводы, справедливые для небольшой группы явлений. Те и другие взаимно дополняют друг друга.

4. Обобщения, справедливые более чем для одного вида, должны быть обоснованы сравнительным исследованием. Такое исследование дает ценный материал и для анализа эволюции поведения.

5. Физиологические данные могут помочь при анализе поведения, и следует стремиться к разработке гипотез, совместимых с накопленной физиологической информацией.

6. Применение моделей, указывающих на характер соответствующих причинных связей, может помочь при анализе поведения.

МЕТОДЫ ОПИСАНИЯ

На практике для описания поведения применяются два метода. Один метод в конечном итоге учитывает силу, амплитуду и организацию мышечных сокращений (или же активность желез, или изменение каких-либо других физиологических отправлений организма). Другой метод учитывает не сами изменения, а их последствия. Различие между этими двумя методами подразумевает не разграничение типов поведения, подобно противопоставлению "молекулярного" и "молярного" уровней, часто используемому специалистами по обучению, а разграничение критериев описания поведения. Выбранный подход к описанию может в значительной мере повлиять на весь ход последующего анализа.

При использовании первого метода часто ограничиваются описанием характера движений конечностей или тела, поскольку полное описание не только трудно выполнимо, но было бы также излишне сложным и громоздким. К этому типу описания относятся такие термины, как "коленный рефлекс", "положительная поддерживающая реакция" и "поза сна". Разумеется, степень точности, необходимая при описании, зависит от характера предпринимаемого анализа.

Проводя классификацию на основе подобного рода описаний, мы группируем вместе сходные пространственно-временные паттерны мышечных сокращений, но классификация будет при этом зависеть только от каких-то выбранных нами характеристик, тогда как другие мы отбрасываем. Выбор используемых характеристик должен, конечно, иметь объективное обоснование, но следует принять во внимание, что изменчивость двигательных актов не обязательно сопряжена с соответствующей изменчивостью механизмов. Кроме того, сами критерии описания могут сильно различаться по сложности. Так, приседание птиц можно охарактеризовать просто по степени сгибания тарзального сустава. "Покачивание хвостом" - более сложный элемент, включающий в себя определенно организованную во времени последовательность сокращений различных мышц. Брачная церемония еще сложнее, она может состоять из нескольких различных пространственно-временных паттернов, проявляющихся одновременно или последовательно. В таких случаях выбор критерия описания еще больше осложняется в связи с тем, что при низкой интенсивности реакций некоторые компоненты поведения исчезают. Обычно на практике дают описание форм поведения с низкой и высокой интенсивностью и указывают промежуточные варианты. Такой подход в общем можно сравнить с методом, применяемым в таксономии в тех случаях, когда видовые признаки постепенно меняются в пределах ареала. Однако при этом часто описывают только редкие крайние формы.

Второй метод описания поведения может быть назван "описанием по последствиям". Выражения "сбор гнездового материала", "нажатие на рычаг" или "приближение" подразумевают не специфические формы организации мышечных сокращений, а относятся ко всем элементам поведения, которые приводят (или могли бы привести - здесь уже появляется некоторая неопределенность) к определенному результату. Такое описание обычно используется, если поведение включает ориентацию по отношению к окружающим предметам или если двигательные акты, приводящие к одинаковому результату, сами по себе различны. Этот метод особенно часто используется при описании поискового (appetitive) поведения.

Такого рода подход имеет ряд преимуществ. Во-первых, при этом с помощью краткого описания удается охватить множество двигательных паттернов, каждый из которых сам по себе изменчив. Например, термин "приближение" распространяется на все случаи, когда животное подходит шагом, прыжками, подлетает или подкрадывается; следовательно, это своего рода система краткой и ускоренной записи наблюдений. Таким образом, каждый класс поведенческих реакций, охарактеризованный "по результатам", можно расчленить далее, выделив более мелкие группы, характеризуемые "внешним описанием". Обычно в пределах данного класса реакций удается различить многочисленные формы, однако иногда их число поразительно ограничено. Например, серый гусь (Anser anser) использует лишь один способ для возвращения выкатившихся из гнезда яиц: направленными движениями клюва он пытается вновь закатить их под себя. Несмотря на неэффективность таких действий, птица никогда не пытается использовать явно более удобные для этой цели перепончатые лапы или крылья (puc. 1).

Во-вторых, метод описания по последствиям часто позволяет описывать элементы поведения по объективно определяемым изменениям в окружении, и, таким образом, этот метод относительно свободен от неточностей наблюдения. Принесла или не принесла канарейка травинки в гнездо, нажала или нет крыса на рычаг, замыкающий контакт микровыключателя,- все это бесспорные действия, которые наблюдатель может четко отметить.

Третье преимущество метода описания по последствиям состоит в том, что он привлекает внимание к основным свойствам поведения, которые могут не проявиться при внешнем описании движений, например на ориентацию относительно окружающих объектов или реактивность на внешние стимулы. Так, движения большой синицы (Parus major), когда она раздалбливает семена, почти идентичны ее движениям при атаке на соперника; эти движения различаются лишь скоростью, однако направлены они на совершенно разные объекты [286]. Поведение животного может в корне изменяться (например, от одного типа поискового поведения к другому) и при этом изменения в характере движений будут совсем незначительными, и наоборот, радикальные изменения организации мышечных сокращений (например, переход от полета к ходьбе) могут не иметь существенного значения для конечного результата. Таким образом, описание по последствиям часто совершенно необходимо для полного понимания поведения.

Конечно, описание с точки зрения последствий применимо не всегда. Так, вряд ли разумно описывать изменения в среде, вызванные характерной позой, в которой животное спит. Более того, описание такого рода таит в себе некоторую опасность. Во-первых, способ описания данной категории поведения может оказать существенное влияние на последующие гипотезы; например, про одно и то же действие мы можем сказать, "что животное проникает в целевой отсек" или что оно "покидает коридор лабиринта".

Во-вторых, как подчеркнули Мак-Коркодейл и Мил [1584], такие описания допускают слишком широкое толкование. Утверждение, что "крыса обучилась нажимать на рычаг", можно понять и как простое описание, но его можно также слишком широко истолковать как указание на существование реципрокных связей между различными поведенческими актами, с помощью которых животное могло бы нажать на рычаг, так что уменьшение частоты одного действия сопровождается компенсирующим увеличением частоты другого. Быть может, так оно и есть, но этого нельзя вывести из первоначального описательного утверждения. Как мы видели на примере реакции закатывания яиц, число типов альтернативных реакций, используемых для достижения данной цели, может быть очень ограничено.

Какой бы способ описания мы ни применили, мы неизбежно должны будем отбросить часть данных и произвести отбор (условный, интуитивный или рациональный) свойств, подлежащих изучению. Как только мы отходим от первоначальной кинематографической регистрации поведения, мы сразу же начинаем отсеивать информацию. Но именно потому, что описание и классификация предполагают отсев данных и выбор критериев, всегда существует опасность, что будут отброшены какие-то важные данные, отобранные же элементы окажутся непригодными - слишком малыми или слишком крупными для решения поставленной задачи. Например, описание репродуктивного поведения исходя из "материнского" или "полового" не годится для правильного анализа контролирующих его раздражителей [2388]. Аналогичным образом объяснение использования приматами орудий, которое обычно описывается как инсайт, сильно облегчается исследованием компонентов этого поведения [2118].

С другой стороны, недостаточный отсев данных может привести к безнадежной путанице подробностей и к отвлечению от сущности проблемы. Так, любая попытка точно описать последовательность мышечных сокращений дерущейся птицы, когда она бьет клювом противника, была бы затруднительна из-за изменчивости исходных поз и относительных положений сражающихся; здесь правильнее применить метод описания по последствиям.

Таким образом, эти два типа описания не всегда альтернативны. Описание на основе характера мышечных сокращений в одних случаях не подходит из-за сложности данных, которые мы при этом получаем, а в других - потому, что эти данные нельзя подразделить на группы, обладающие объективной ценностью. Во многих случаях неприменимо описание по последствиям. Иногда же, например при описании демонстраций угрозы или ухаживания у птиц, включающих как весьма стереотипные двигательные акты, так и ориентацию относительно окружающих предметов, следует использовать оба метода.

ВЫВОДЫ

1. Поведение можно описать и разбить на категории либо исходя из характера пространственно-временных паттернов мышечных сокращений, либо на основании результатов поведения.

2. Теоретически число систем классификации типов поведения неограниченно. Три такие системы, успешно применяемые на практике, основаны на общности причинных факторов, общности функциональных следствий и общности происхождения (в онтогенезе или филогенезе) или способа приобретения тех или иных поведенческих актов. Системы классификации, основанные на разных типах критериев, должны рассматриваться как независимые.

ГЛАВА 3 РЕГУЛЯЦИЯ ДВИЖЕНИЙ

Мы уже видели, что движения животных можно описать двумя способами: по пространственно-временной организации мышечных сокращений, составляю<