Обнаружение летучей мыши ночной бабочкой

Изящный анализ одного механизма кодирования сенсорной информации сделан Рёдером [2034, 2035] при исследовании тимпанальных органов у ночных бабочек. Эти бабочки двояко реагируют на ультразвуковые импульсы, издаваемые летучими мышами: звуки высокой интенсивности вызывают разнообразные маневры, в конечном итоге переносящие насекомых к земле, а звуки низкой интенсивности заставляют ночную бабочку поворачивать и улетать от источника звука [2031, 2032]. Каждый тимпанальный орган содержит две рецепторные клетки, одна из которых примерно в десять раз чувствительнее к ультразвукам, чем другая. Рёдер имитировал ультразвуковые крики носящейся в воздухе летучей мыши (характеристики таких криков даны на puc. 45, А-Г), подавая искусственно генерируемые пульсы (puc. 45, Д). Серии таких пульсов имели пять независимых друг от друга переменных (puc. 45, Е): 1) частоту каждого пульса, 2) амплитуду пульса, 3) длительность пульса, 4) интервалы между отдельными пульсами и 5) продолжительность серии пульсов. Степень передачи информации об изменениях каждого из этих параметров в центральную нервную систему оценивалась с помощью регистрации выхода более чувствительной из двух рецепторных клеток. Оказалось, что изменения в ультразвуковой частоте не влияют на характер импульсации, но зато имеют значение изменения остальных четырех параметров. Амплитуда пульса и его длительность коррелируют (с некоторой неточностью) с длиной серии спайков, с межспайковыми интервалами и с латентным периодом первого спайка. Интервал между ультразвуковыми пульсами и длительность серии точно коррелируют с последовательностью спайков в слуховом нерве. Процесс дальнейшей обработки информации исследовали с помощью микроэлектродного отведения от центральной нервной системы. При этом были обнаружены нейроны следующих типов.

1. Нейроны, маркирующие пульсы, реагирующие одиночным спай-ком на три или четыре приходящих импульса, разделенных достаточно короткими интервалами. Их ответ не зависит (в широких пределах) от интенсивности звука и длительности ультразвуковых пульсов. Выходной сигнал таких клеток менялся только в зависимости от двух параметров - частоты пульсов и длительности серии.

2. Нейроны, маркирующие серии, дающие регулярную серию спайков определенной частоты на серию ультразвуковых пульсов. Следовательно, этого типа нейроны передают информацию только о длительности серий пульсов, а изменения четырех других параметров не оказывают на них влияния.

Рёдеру [2035] удалось обнаружить только эти два типа нейронов, но уже и этого достаточно, чтобы представить себе, каким образом происходит преобразование сигнала при прохождении через центральную нервную систему. Например, можно предположить существование системы клеток, сравнивающей время поступления спайков, маркирующих пульсы, с двух сторон и измеряющей разницу в интенсивности звуков, поступающих в оба уха. Однако это пока лишь предположение. Рёдер сравнивает параметры стимула с ключами, каждый из которых необходим только для того, чтобы открыть определенную дверь, но после этого становится ненужным. Так, частота звуков имеет значение для воздействия на рецептор, однако для дальнейшей обработки сигнала частота уже не имеет значения. Аналогично пульсы должны иметь определенную амплитуду и длительность, чтобы достичь нейронов, маркирующих пульсы, но затем эти параметры теряют свое значение. Дальнейший анализ этой системы, очевидно, даст в высшей степени интересные результаты (см. также [1905]).

Восприятие и движения глаз

Такой анализ функционирования сенсорных путей предвещает новые успехи в исследовании феномена восприятия. Хотя наши знания все еще ограничены, но, видимо, сейчас уже найдены пути дальнейшего анализа нервных механизмов опознавания сложных пространственно-временных паттернов и реакций на них. Как и всегда, прогресс в этой области невозможен без исследований на более чем одном аналитическом уровне; необходимый дальнейшие исследования самого феномена восприятия. Весьма перспективным оказался метод с использованием "неподвижных изображений на сетчатке" [2012]. Если изображение фигуры на сетчатке совершенно неподвижно, то оно исчезает и появляется с определенными интервалами. Если фигура сложная, то ее части обычно исчезают и появляются прерывисто, причем их видимость флуктуирует независимо [1962]. Это дает основание считать, что восприятие частей происходит по принципу "все или ничего", однако восприятие целого не является единым явлением [976]. Это также позволяет предположить, что привыкание центральных нейронов, реагирующих на разные свойства стимула, происходит с разной скоростью. Частоту, с которой изображение исчезает, можно уменьшить путем одновременного раздражения в других сенсорных модальностях или стимуляции другого глаза. Восприятие линии, стабилизированной на сетчатке одного глаза, улучшается при появлении нестабилизированного изображения на сетчатке другого глаза, особенно если это изображение сходной линии. Это говорит о наличии эффекта поля в зрительной коре [447]. Весьма вероятно, что имеется взаимосвязь между стимулами, дающими наиболее устойчивое изображение на сетчатке, и стимулами, которые субъективно более заметны (хотя и была высказана мысль, что в некоторых случаях эти данные обусловлены соскальзыванием контактных линз [134]; существуют методики, позволяющие свести этот эффект к минимуму [2011]).

Здесь опять-таки следует помнить, что обобщение данных, полученных на позвоночных из разных систематических групп, следует проводить с большой осторожностью. Значение движений глаз может быть разным у представителей разных типов. У птиц движения глаз обычно незначительны и все отдаленные объекты фокусируются резко и одновременно [1965]. У млекопитающих же острое зрение приурочено только к центральной ямке и сканирующие движения глаз вместе с краткосрочным запоминанием дают широкую область острого видения. Хотя филогенетически распознавание формы, вероятно, предшествует появлению таких движений глаз и их возникновение связано с развитием острого локализованного зрения, информация, получаемая в результате этих движений, по-видимому, используется для распознавания формы (Грегори, по Торпу [2374]). Использование движений глаз для восприятия формы продемонстрировано на другом филетическом уровне Детье [565], который исследовал различение формы у личинок чешуекрылых, имеющих только небольшие группы простых "глазков" на каждой стороне головы.

5.5. ВЫВОДЫ

1. Из разного рода раздражений, к которым чувствительны рецепторы животного, одни более, а другие менее эффективно влияют на поведение. Эффективность некоторых из них не связана со специфическими формами поведения и зависит от свойств сенсорно-перцептивных механизмов.

2. Исследования восприятия у человека показывают, что связь между физическими и субъективными параметрами стимула зависит от природы стимула. Кроме того, субъективная оценка "качества" (оттенок, яркость и т. п.) часто определяется не каким-то одним параметром стимула, а целой комбинацией физических характеристик. Обычно большинство стимулов действует не на одиночные рецептор-ные клетки, а на органы чувств: различные градиенты, соотношения и изменения структуры раздражения являются неотъемлемыми компонентами такой общей ситуации. В силу всего этого физические измерения раздражителей могут создать ложное представление об их потенциальной эффективности в отношении поведения.

3. Представители разных видов сильно различаются по своей способности к различению простых геометрических форм и по критериям такого различения.

4. Животные должны отличать движение изображения на сетчатке, вызываемое их собственным движением, от того, которое обусловлено движением окружающих объектов. Описана модель реаф-ферентации, позволяющая объяснить, каким образом это может осуществляться. Согласно этой модели, в системе происходит сравнение изменений стимула, которые должно было вызвать движение, с теми, которые произошли в действительности. Аналогичные механизмы, по-видимому, встречаются в других типах восприятия.

5. Рассмотрены физиологические данные, относящиеся к некоторым механизмам восприятия, особенно данные о избирательной реактивности зрительной системы.