Отбор раздражителей в зрительной системе кошки

У кошки ответы различных ганглиозных клеток сетчатки более однородны, чем у лягушки. Для ганглиозных клеток сетчатки кошки характерно наличие двух концентрических круговых зон - центральной, реагирующей либо на увеличение, либо на уменьшение освещенности, и периферической - антагониста центральной [1417, 2591]. Однако не все ганглиозные клетки сетчатки имеют такое строение, и особенно это относится к центральной области, в которой часть клеток не имеет организации концентрического типа, а некоторые обладают свойствами дирекциональн ой чувствительности или детекции линий, подобно тому, что обнаруживается дальше в зрительных путях (см. ниже и [2029, 2271, 2298]). Кроме того, было найдено, что раздражения других модальностей могут вызывать изменения в рецептивных полях сетчатки [2524].

В результате антагонизма центра и периферии многие ганглиозные клетки сетчатки дают характерный ответ на движущиеся фигуры. Используя черные и белые куски картона на контрастирующем фоне, Родик и Стоун [2030] выявили два типа реакций. "Активация центра" происходила под влиянием белой фигуры, движущейся через "on"-центр, и черной фигуры, движущейся через "off"-центр. Для тонких полос реакция имела один максимум, а для широких - два, причем первый пик был больше, чем второй. Когда фигура входила в поле или покидала его, активность подавлялась (puc. 40). "Торможение центра" наступало при противоположных условиях.

Хотя у кошек большинство клеток на уровне сетчатки имеет, по-видимому, антагонистические центр и периферию, дальше в зрительных путях отмечается более сложная организация клеток. Это становится очевидным уже при исследовании латерального коленчатого тела. Как показано с помощью проецирования небольших световых пятен, клетки, находящиеся в данной структуре, в основном подобны клеткам сетчатки, но тормозные влияния с периферии на них гораздо сильнее. Вследствие этого клетки ядра более реактивны к пространственным различиям в освещенности сетчатки, чем к уровню самой освещенности. Большинство клеток латерального коленчатого тела возбуждается при стимуляции только одного глаза [1165]. При реакции на движущиеся объекты клетки с "on"-центром дают короткий залп импульсов на входящие в рецептивное поле белые фигуры или выходящие из него черные; клетки с "off"-центром реагируют противоположным образом. Характер реакций зависит от размера, формы и скорости движения раздражителя. Клетки еще одного типа реагируют тогда, когда черный или белый объект входит или выходит из их рецептивного поля; к ним, по-видимому, идет импульсация от элементов как с "on"-, так и с "off"-центрами [1396].

Большинство клеток зрительной коры опять-таки имеет взаимно антагонистические возбудительную и тормозную области, но рецептивные поля здесь бывают самых разных типов. У многих из этих клеток реакция на форму или движущиеся стимулы, видимо, слабо связана с рецептивными полями, выявленными с помощью небольших световых пятен. Большинство клеток получает информацию от обоих глаз. Клетки зрительной коры в основном удается отнести к двум главным группам.

1. Простые клетки. Эти клетки реагируют на линейные раздражители (светлые линии на темном фоне или наоборот, а также края), специфически расположенные и ориентированные в определенном направлении. Рецептивные поля, границы которых определены с помощью маленьких световых пятен, разделяются, как и поля клеток сетчатки, на "on"- и "off"-области. В первых освещенность вызывает увеличение частоты разряда, а в последних - снижение частоты, следовой разряд или и то и другое. Однако здесь эти зоны не концентрические. Характерно, что центральная область имеет удлиненную и узкую форму, а к ней прилегают с каждой стороны обширные антагонистические участки (puc. 41). Продольная щель, попадающая только на центральную область, вызовет более сильную реакцию, чем щель такого же размера, но ориентированная так, что часть ее попадает в антагонистическую периферическую область рецептивного поля. Щель, ориентированная под прямым углом к большой оси центральной области, обычно вообще не вызывает реакции (puc. 42). На ориентацию воспринимающего поля относительно вертикали может временно повлиять наклон тела, но затем ориентация восстанавливается [1142].

В пределах этой общей категории нейроны в высшей степени разнообразны. Полл могут быть ориентированы в любом направлении, а центральная область может быть в разной степени смещена к одной из сторон антагонистической зоны. Возможно, каждый такой корковый нейрон получает импульсы от большого числа клеток латерального коленчатого тела, у которых центры рецептивных полей расположены вдоль прямой линии.

2. Сложные клетки. Эти клетки также реагируют на определенным образом направленные линейные раздражители (щели, края и полосы). Однако их рецептивные поля не разделены на антагонистические "on"-и "off"-области. Характерно, что соответственно ориентированный край, попадающий в любое место внутри поля, будет вызывать повышение или понижение частоты разряда (puc. 43 и 44). В противоположность тому что мы видим в простых клетках, движение раздражителя вызывает устойчивое изменение частоты разряда. Это говорит о том, что сложные клетки связаны с большим числом простых клеток, рецептивные поля которых расположены по всему рецептивному полю сложных клеток. Это предположение представляется еще более вероятным в связи с открытием,,что клетки располагаются в коре колонками и рецептивные поля всех клеток одной колонки одинаково ориентированы, причем большинство межклеточных связей проходит вертикально ([1163, 1166, 1169]; данные по обезьянам см. в [1164, 1168]).

Кроме этих типов клеток, в зрительной коре содержатся также нейроны с концентрической организацией полей, подобные тем, что найдены в более периферических областях. Это говорит о том, что переход к клеткам, характерным для зрительной коры, имеет место в самой коре, а не между латеральным коленчатым телом и корой ([178]; Хорн, личное сообщение; см. также работу Спинелли [2271], цитируемую выше). Однако нельзя быть уверенным в точном расположении элементов, с которых регистрируется активность.

Судя по гистологическим данным, зрительная информация передается с самой зрительной коры на соседние участки для дальнейщей обработки. Опять-таки большинство клеток здесь реагирует на щели, края или полосы и большинство из этих клеток - сложные. Имеются клетки ("сверхсложные низшего порядка"), для которых воспринимаемая линия должна быть ограничена с одной или с обеих сторон. Таким образом, адекватным стимулом для них служит линия, определенным образом ориентлровйнная, при условии, что сходно ориентированная линия не попадает в смежную область. Для такой клетки, реагирующей на раздражитель, ограниченный с одного конца, сильным раздражителем служат две линии, расположенные под прямым углом друг к другу; в оптимальном случае одна из них должна быть ориентирована поперек активирующего участка, а другая - лежать на границе между активирующим и тормозным участками. Эти клетки реагируют так, как если бы они получали информацию от двух сложных клеток.

Другие клетки ("сверхсложные высшего порядка") сильнее всего реагируют на линейные раздражители ограниченной длины, ориентированные в любом из двух направлений под прямым углом друг к другу. Можно предположить, что эти элементы получают информацию от большого числа сверхсложных клеток низшего порядка. Здесь также отмечается колончатое расположение функционально сходных клеток аналогично тому, что найдено в стриарной коре [1169].

Итак, способность различать сложные зрительные раздражители основана на взаимодействиях между нейронами на последовательных этапах зрительных путей. Многие еще более сложные типы взаимодействий только предстоит описать, но можно ожидать, что ряд явлений, связанных с восприятием, в том числе генерализация и константность стимулов, в конечном итоге будут объяснены на этой основе. Например, простые клетки норы отличаются повышенной избирательностью по сравнению с клетками латерального коленчатого тела: пятно света служит для них лишь слабым раздражителем, а соответственно ориентированная линия - сильным. Однако на следующем этапе сложная клетка получает импульсы от простых, которые реагируют на одинаково ориентированные линии, так что любая простая клетка может вызвать возбуждение сложной. Таким образом, избирательность реакции в отношении направления раздражителя обобщается для многих положений линии в зрительном поле. Каждый последующий уровень интеграции, по-видимому, предусматривает аналогичное выделение и обобщение.