Избирательное внимание и предполагаемый центрифугальный контроль афферентных путей

 

Термин "избирательное внимание" обычно означает ограничение реактивности, так что некоторые раздражители в течение значительного периода времени управляют поведением, исключая при этом действие других одновременно предъявляемых раздражителей. Подобно таким категориям, как "врожденный разрешающий механизм" и "образ искомого", понятие избирательного внимания применяется тогда, когда предполагается специфичность реактивности, контролируемая внутренним состоянием. Хотя термин "образ искомого" обычно использовался для тех раздражителей, которые в данный момент отсутствуют, все эти понятия широко перекрываются.

Как указывает Террес [2344], концепции, связанные с "вниманием" или, точнее, с "отсутствием внимания", обычно применялись психологами для объяснения тех случаев, когда раздражитель не влияет на реакцию, хотя этого можно было ожидать. Например, Халл [1185] объяснял некоторые случаи утраты корреляции между стимулом и реакцией так называемой "осцилляцией поведения" ("behavioural oscillation") - этот процесс, как предполагают, лежит в основе многих феноменов, рассматриваемых в связи с проблемой внимания. Спенс [2255] в подобном же смысле использовал термин "акт воздействия на рецептор" ("receptor-exposure act") - термин, позволяющий связать измеряемый стимул с измеряемой реакцией без необходимости включать в рассмотрение природу промежуточного механизма. Однако термин Спенса, подобно "реакциям наблюдения" ("observing responses") других авторов (см., например, [2673]), явно подразумевает промежуточные стадии в поведении.

Периферическая настройка органов чувств, в результате которой они становятся особенно чувствительными к определенному типу раздражителей, играет большую роль в феноменах, рассматриваемых при изучении избирательного внимания. Например, прислушиваясь к звуку, мы поворачиваем голову, и одновременно соответствующая мышца (m. tensor tympani) натягивает барабанную перепонку. Когда мы фиксируем внимание на зрительных раздражителях, периферическая подстройка более сложна. Она включает [11371:

1) конвергенцию глаз, при которой изображение попадает не только на наиболее чувствительную часть глаза, но также на корреспондирующие участки обеих сетчаток глаз; у кошек это приводит к тому, что сигналы, поступающие от обоих глаз, суммируются в группе нейронов в стриарной коре [1166];

2) фокусировку хрусталика, благодаря которой на сетчатку передается резкое изображение;

3) изменение диаметра зрачка, регулирующее количество света, попадающего на сетчатку;

4) движения глаз, в результате которых в процесс восприятия вовлекаются различные части сетчатки и таким образом поддерживается активность зрительных путей.

Точная природа этих периферических подстроек различна у разных животных и в разных органах чувств, однако ясно, что рецепторы - это не просто пассивные передатчики стимуляции, которая на них воздействует, но что в них происходят изменения реактивности. У позвоночных большинство сенсорных органов связано с симпатической иннервацией, и по крайней мере в одном случае (осязательные рецепторы лягушки) доказано, что стимуляция симпатической системы влияет на чувствительность этих органов [1555, 2432].

Как мы видели, избирательное внимание к тем или иным раздражителям и специфичность ответов на них не могут быть обусловлены только общими сенсорно-перцептивными механизмами - избирательность должна регулироваться процессами, связанными с мо-тивационным состоянием. Имеются также убедительные свидетельства того, что в основе избирательного внимания у человека лежат не только периферические процессы. Отчасти это вытекает из экспериментов, в которых испытуемым предлагается произвести выбор из двух или нескольких комбинаций раздражителей, предъявляемых одновременно [329].

1. Если испытуемому задают вопросы одновременно два разных голоса и указание, какой голос ему следует слушать, он получил перед тестом, то он затем отвечает на вопросы гораздо лучше, чем в том случае, когда инструкции даны после того, как он услышал вопросы. Поскольку отсев ненужной информации зависит от опыта, здесь вряд ли можно говорить о связи с периферическим маскирующим механизмом [328].

2. Вероятность восприятия двух сообщений, получаемых одновременно, больше зависит от количества информации (в техническом смысле), которое они содержат, чем от их физических характеристик. Легче принять одновременно два сообщения, содержащих мало информации, чем два сообщения, содержащих много информации [1946] (см. также [329]).

3. Если два сообщения, сделанные одним и тем же голосом, записаны на одной магнитофонной ленте, то слушатель может разделить эти сообщения благодаря тому, что он знает, с какой вероятностью следуют обычно друг за другом в человеческой речи слова и фразы. Ясно, что этот процесс осуществляется не на уровне рецепторов [431].

4. Слова, имеющие особый смысл для испытуемого, например его имя, будут легче извлекаться из шума, чем слова, не имеющие такого значения [1158].

В экспериментах с прослушиванием отбор информации не является абсолютным. Черри [431] просил испытуемых сразу же повторять слова, которые они слышали одним ухом, и не обращать внимания на слова, которые они слышали другим. Если голос, звучавший во втором ухе, изменялся во время эксперимента (например, вместо мужского голоса начинал говорить женский или наоборот), то испытуемый запоминал это (см. также [331, 332]), что также говорит о наличии центрального отбора.

Рассмотрим механизм этих центральных процессов фильтрации. Многие авторы (см., например, [11, 1133]) высказывали мысль, что центральный отбор информации может быть обусловлен центрифу-гальными влияниями, контролирующими активность в сенсорных путях. Хотя центрифугальные волокна, несомненно, имеются по крайней мере в некоторых сенсорных путях (см., например, [758, 842]), данные, которые, как казалось раньше, говорят в пользу их участия в процессах избирательного внимания, были подвергнуты сомнению. Учитывая, что эта проблема вызывает широкий интерес, стоит кратко рассмотреть эти данные, а также основные спорные моменты.

С одной стороны, имеются многочисленные данные, показывающие, что центрифугальные волокна могут контролировать сенсорный поток импульсов. Так, мы уже видели, что мышечные веретена млекопитающих содержат интрафузальное мышечное волокно, которое имеет свой собственный двигательный контроль через у-эфференты, идущие в составе небольшого вентрального корешка. Таким образом, разряд веретена определяется как состоянием скелетной мышцы, так и частотой разряда у-эфферентов (см. разд. 3.4. и puc. 14). Из этого вытекает, что при любой данной длине мышцы в афферентном волокне веретена могут иметь место разряды разной частоты в зависимости от активности у-эфферентов, которая в свою очередь регулируется центрально, поскольку, как показали Гранит и Каада [843], у-эфферентная активность облегчается при стимуляции ретикулярной системы.

Вход с периферических экстерорецепторов, подобно входу с мышечных веретен, может модифицироваться центрально. Например, Хэгбарт и Керр [894] показали, что центральная стимуляция изменяет залпы импульсов в спинном мозге, вызываемые стимуляцией дорсального корешка (см. также [8931), а Галамбос [7581 нашел, что центрифугальные импульсы, идущие по оливо-кохлеариому пучку, могут подавлять активность слухового нерва кошек (см., например, [561, 564]). Жуве и Десме [12811 обнаружили, что стимуляция ретикулярной системы в некоторых точках ослабляет вызванные потенциалы в кохлеарном ядре даже у животных, у которых мышцы парализованы веществом, блокирующим нервно-мышечную передачу [563]. Все эти исследования говорят о наличии центрифугально-го контроля сенсорного входа, но, конечно, не обязательно доказывают, что этот контроль участвует в процессе избирательного внимания в интактном организме [1550].

Относительно слуховой системы высказывалось предположение, что электрический ответ, вызываемый звуком в целом ряде структур мозга, в том числе в кохлеарном ядре, изменяется, когда внимание животного переключается от слуховой к зрительной модальности. Так, изменения электрического потенциала в кохлеарном ядре, вызываемые звуковыми щелчками у ненаркотизированных кошек, уменьшались, когда кошке показывали мышь [759, 1015, 1017]. Кроме того, сообщалось, что амплитуда реакций, вызываемых светом в зрительной коре, латеральном коленчатом теле и зрительном тракте, уменьшается, когда внимание животных привлечено какими-либо незрительными раздражителями. Результаты таких экспериментов объясняли тем, что, когда животное сосредоточивает внимание на раздражителях какой-то определенной модальности, происходит ограничение приема всей остальной сенсорной информации в периферических отделах.

Другие авторы не всегда могли согласиться с тем, что избирательный контроль сенсорного входа происходит на периферии. Например, Жуве и Лапра [12821 сообщили, что при вспышках света вызванные потенциалы в зрительной радиации усиливаются, когда испытуемые следят за этими вспышками. Однако ван Хоф с сотр. [1094), которые использовали количественные методы для оценки величины вызванного потенциала, нашли, что такое повышение отмечалось только у одного из пятнадцати испытуемых.

Высказывалось мнение [1137], что даже в тех случаях, когда изменения в величине вызванного потенциала удалось доказать экспериментально, давать однозначную интерпретацию этих изменений все же преждевременно. Многие из них можно просто объяснить изменением ориентации сенсорного органа или какими-либо другими периферическими изменениями. Например, Галамбос [760] показал, что у кошек, внимание которых направлено на зрительные, слуховые или другие сигналы, не отмечается никаких достоверных изменений в активности слухового нерва, если у них перерезаны слуховые мышцы. Наке [1839] обнаружил, что в зрительной системе изменения в диаметре зрачка оказывают сильное влияние на вызванный потенциал, регистрируемый в зрительном тракте и в латеральном коленчатом теле; таким образом, изменения вызванного потенциала могут быть обусловлены изменениями зрачка как под влиянием страха, так и при конвергенции глаз. Амплитуда вызванного потенциала в зрительной коре меньше зависит от диаметра зрачка, но она изменяется, когда животное осматривает окружающие объекты. При этом амплитуда потенциалов, вызванных вспышками света, меньше, чем в том случае, когда животное неподвижно сидит и не осматривается вокруг. Таким образом, если звук вызывает зрительное поисковое поведение, то вызванный потенциал на вспышку света уменьшается. Если тон перестал вызывать зрительный поиск, то вызванный потенциал не падает ниже уровня в контроле [1134]. Кроме того, связь между величиной вызванного потенциала и действительным сенсорным потоком импульсов весьма непроста. Вызванные потенциалы нельзя использовать как однозначный показатель центральных эффектов периферической стимуляции (см. разд. 5.4).

Все эти факторы следует принять во внимание при интерпретации результатов работы Эрнандес-Пеона и его сотрудников [1015, 1017 и др]. Не все изменения величины вызванного потенциала в сенсорных путях следует связывать с избирательным вниманием. Кроме того, нет данных, которые могли бы однозначно подтвердить, что уменьшение величины вызванного потенциала в этих путях указывает на избирательное блокирование сигналов, которые оставляются без внимания.

Вне сенсорных путей (например, в каких-либо участках коры) величина вызванного потенциала, видимо, зависит от того, фиксирует ли испытуемый свое внимание на стимуле, вызывающем реакцию [426]. Нервные механизмы, лежащие в основе этой зависимости, пока неясны, поскольку неясны и механизмы возникновения самого потенциала.

Изучение одиночных клеток в афферентных путях показало, что на некоторые из них небольшое влияние оказывает активность в ге-теромодальном пути. Хорн [1136] регистрировал активность одиночных клеток в зрительной коре кошек, предъявляя им зрительные (вспышки) и соместетические (слабое раздражение кожи электрическим током) раздражители. Многие из исследованных клеток реагировали на оба раздражителя, причем в некоторых случаях оба раздражителя оказывали одинаковое влияние, повышая или понижая частоту разряда, тогда как в других это влияние было противоположным. Когда раздражители предъявляли вместе, ответ клетки всегда отличался от ответа на каждый из раздражителей в отдельности. Хорн ссылается на целый ряд исследований, в которых обнаружен сходный эффект (см., например, [18]), и приводит данные об участии в нем ретикулярной системы. Если какой-нибудь раздражитель наряду с тем, что он вызывает специфичный ответ в соответствующем пути, оказывает также (через ретикулярную систему) диффузное влияние на кору, то это должно привести к увеличению шума и может маскировать характерную последовательность разрядов во всех путях. Однако этот эффект (если он имеется), по-видимому, невелик. Хотя с его помощью можно объяснить наблюдение, что предъявление одного раздражителя влияет на вероятность выявления другого (см. также [2644]), этого, видимо, недостаточно для объяснения того, как происходит отсев информации в процессе избирательного внимания.

С другой стороны, предположение [821, 1140], что центрифугальное влияние на сенсорный поток импульсов может усилить сенсорный контраст и, следовательно, улучшить отношение сигнал/ шум, недавно получило экспериментальное подтверждение. Согласно данным Дьюсона [581], уменьшение амплитуды потенциала действия слухового нерва (VIII пара), вызываемого звуковыми щелчками при стимуляции оливо-кохлеарного пучка, неаддитивно суммировалось с изменением, вызванным широкополосным шумом, когда шум и щелчки предъявлялись одновременно. Исходя из этого, Дьюсон высказал мысль, что функция оливо-кохлеарного пучка заключается в уменьшении отношения сигнал/шум на уровне улитки. Эту точку зрения подтверждают его данные о том, что после перерезки оливо-кохлеарного пучка обезьяны перестают различать среди шума звуки человеческой речи, тогда как в отсутствие шума эта способность сохраняется [582].

Однако не все феномены избирательного внимания можно объяснить с помощью гипотезы о подстройке органов чувств и шуме в сенсорных путях. Нет никаких физиологических подтверждений блокирования в сенсорных путях сигналов, не привлекающих внимания, а данные изучения поведения говорят о том, что отбор может определяться довольно сложными факторами (см. разд. 6.2 и 6.3). У людей отсев информации имеет неслучайный характер; фильтр может быть настроен так, что будет отсеивать сигналы не только по их физическим параметрам (например, интенсивности, частоте, направлению), но и по другим критериям (например, отделять буквы от чисел). Участвующие в этом процессе физиологические механизмы пока еще совершенно неизвестны.

Сложность проблемы становится очевидной, если принять во внимание число возможных комбинаций раздражителей, за которыми животное или человек могут избирательно следить или на которые они могут дифференцированно реагировать. Ясно, что нервная система различает громадное число возможных конфигураций раздражителей. Проблема еще более усложняется, если учесть число ситуаций, которые животное (и тем более человек) потенциально могли бы различить. Трудно представить себе, что для каждого распознаваемого объекта существует отдельный механизм [24451, не говоря уже о механизмах для тех объектов, которые животное могло бы распознавать [133].

Барлоу [133] предложил частичное решение этой проблемы. Он предположил, что большинство сенсорных сообщений содержит значительную избыточную информацию и может быть переведено в сжатую форму до начала распознавания. Это сжатие может состоять в обратимом кодировании информации в дополнение к необратимой фильтрации, которую мы рассматривали. Если избыточность сообщения снижается по стадиям, то сложность всей обработки значительно уменьшается.

Сжатие сенсорных сообщений путем устранения избыточности включает как раз те факторы, с помощью которых распознается сообщение, и, таким образом, оно составляет стадию в распознавании сообщения. Так, упорядоченные рисунки, составленные из мелких пятен на экране, мы будем распознавать легко, а случайные сочетания - с трудом. Здесь лежит возможный подход к решению вопроса о том, почему некоторые типы раздражителей более заметны, чем другие (стр. 92).

В качестве примеров механизмов, уменьшающих избыточность на сенсорно-перцептивном уровне, Барлоу рассматривает сенсорную адаптацию и латеральное торможение, а также клетки - детекторы движения (см. разд. 5.4). Таким образом, он считает, что выявление изменений в стимуляции и детекция краев и движения благодаря работе этих механизмов являются чуть ли не побочным эффектом, тогда как основная функция этих механизмов - устранение избыточной информации. В случае латерального торможения имеются достоверные данные, согласно которым существование этого механизма связано с наличием на входе той самой избыточности, которая устраняется. Так, латеральное торможение отсутствует в сетчатке, адаптированной к темноте, однако оно имеется при однородном фоне освещенности; следовательно, этот эффект, вероятно, возникает как следствие коррелированной активности многих рецепторных клеток [135]. Сравнимые механизмы могли бы существовать на более высоких уровнях нервной системы для выявления специфических форм избыточной информации в окружающей среде, так что возникают новые возможности для различения. Барлоу высказал мысль, что постоянные свойства раздражителей обусловливают особые типы избыточности в сенсорных сообщениях и нервная система начинает активно видоизменять их код, чтобы устранить эту избыточность. Скорость, с которой происходит это изменение кода, конечно, различна на разных уровнях; так, иллюзии восприятия могут длиться секунды, а последствия ношения инвертирующих очков - несколько дней. В дальнейшем мы проанализируем связь между концепцией Барлоу, согласно которой нервная система сама коррелирует свою активность для устранения избыточности сенсорного сообщения, моделями компараторных элементов фон Хольста - Тойбера - Хелда (разд. 5.3, а также гл. 20) и моделью привыкания ориентировочного рефлекса по Е. Н. Соколову (см. далее).

6.4. "ОРИЕНТИРОВОЧНАЯ РЕАКЦИЯ" И РЕАКЦИЯ НА НОВИЗНУ

В ответ на новую или необычную форму стимуляции часто возникает так называемая "ориентировочная реакция" (или "ориентировочный рефлекс"). При этом увеличивается чувствительность животного к стимуляции, и особенно к раздражителю, вызвавшему реакцию, и возрастает готовность к действию. Следовательно, ориентировочная реакция включает многие из тех изменений, которые мы только что обсуждали, рассматривая избирательное внимание. Первые исследования ориентировочного рефлекса принадлежат И. П. Павлову [1904], а в последние годы этот вопрос был детально изучен Е.Н. Соколовым [2249]. Ориентировочная реакция включает прежде всего соматические изменения (движения глаз, тела и т. п.), которые "наводят" органы чувств на источник раздражения. Эти изменения сопровождаются вегетативными изменениями (дыхания, частоты сердечных сокращений, артериального давления, кожно-гальванической реакции и т. п.), которые являются коррелятами повышения общей готовности к реакции. Подобную же функцию могут иметь регистрируемые изменения в электроэнцефалограмме. Так, Линдсли [1529] представил данные о том, что ритм электрических процессов в коре связан с циклом изменения реактивности к раздражению. При ориентировочной реакции наблюдается тенденция к смене ритма медленных кортикальных волн нерегулярной активностью. При этом, по-видимому, различные нейроны коры перестают действовать синхронно, так что какая-то часть из них всегда оказывается возбудимой и, следовательно, система всегда готова к ответу на поступающие сигналы.

Чтобы понять дальнейшее развитие ориентировочной реакции при непрерывной стимуляции, рассмотрим, что произойдет, если новый стимул, первоначально вызвавший ориентировочную реакцию, повторять с некоторыми интервалами. Если раздражитель не имеет последствий или каких-либо коррелятов, то сначала снижаются физиологические компоненты реакции, связанные с общим настораживанием, и остаются лишь те, которые связаны с сенсорной модальностью исходного раздражителя. Таким образом, "генерализованная ориентировочная реакция" сменяется "локальной ориентировочной реакцией". При продолжении стимуляции локальная ориентировочная реакция либо ослабевает, либо замещается "адаптационной реакцией". Последняя специфически ослабляет те факторы, которые вызвали первоначальную реакцию. Примеры этого явления широко известны. Так, увеличение освещенности приводит к сужению зрачка и, следовательно, к уменьшению количества света, поступающего в глаз.

С другой стороны, если стимул оказывает непосредственное воздействие или имеет какие-либо существенные корреляты, то выработка реакции будет зависеть от их природы. Если стимул становится условным сигналом для других реакций, то так же, как и в предыдущем случае, генерализованная реакция превращается в локальную, но локальная реакция уже не так сильно уменьшается при повторных предъявлениях. Если раздражитель очень интенсивен или болезнен, то ориентировочная реакция сменяется оборонительной - это может быть отстранение, бегство или разнообразные реакции, направленные на защиту животного от действия раздражителя (замирание, закрывание глаз и т. п.).

Различие, которое проводит Е.Н. Соколов между ориентировочным рефлексом (реакцией), адаптационными реакциями и оборонительными реакциями (все они могут быть вызваны незнакомыми раздражителями), мы считаем полезным, хотя эти категории, конечно, перекрываются. Одна из наиболее важных характеристик ориентировочной реакции, отличающая эту реакцию от двух других, состоит в том, что она ослабевает при повторных предъявлениях раздражителя, если последний не имеет каких-либо важных коррелятов. На поведенческом уровне это привыкание не есть только следствие уменьшения чувствительности. Так, если реакцию вызывает световой раздражитель, интенсивность которого несколько превышает пороговую, то реакция через некоторое время угасает. Если затем несколько уменьшить интенсивность раздражения, то реакция появляется вновь. Эти данные указывают на то, что ослабление реактивности специфично в отношении стимула, вызывающего реакцию. Другой пример приведен на puc. 47. Когда световое пятно, сфокусированное ца участке в 1°, направляли с 40-секундиыми интервалами на точку, лежащую в 40° от точки фиксации взора в направлении к назальной стороне, ЭЭГ-реакция постепенно угасала. Если это пятно переносили на 10°, то реакция мгновенно появлялась снова. Таким образом, угасание было специфично для той точки на сетчатке, которая получала раздражение.

Специфичность угасания ЭЭГ-реакции была показана в работе Шарплесса и Джаспера [2192]. Изучая кортикальную активность (гл. 9), вызываемую у спящей кошки звуком, они выделили два типа "реакции пробуждения": длительную, для которой характерно медленное развитие процессов привыкания, и кратковременную, менее подверженную привыканию. Реакция второго типа, по-видимому, зависит от ретикулярных структур таламуса. Реакция первого типа, видимо, опосредуется через восходящую ретикулярную систему и играет подготовительную или защитную роль: ослабление реакции при повторяющемся раздражении отличается высокой специфичностью в отношении раздражителя (см. также [2071]).

Есть все основания считать, что угашение ориентировочного рефлекса - активный процесс. Исчезнувшую в результате угашения реакцию часто можно вызвать заново, предъявляя раздражитель после того, как подопытное животное заснет. Это говорит о том, что угашение обусловлено тормозным процессом, не функционирующим при этих условиях.

На основании этих данных Е.Н. Соколов ранее высказал мысль, что ориентировочный рефлекс появляется всякий раз, когда сенсорный вход не совпадает с "нервной моделью", предварительно сформировавшейся в центральной нервной системе. Убедительность этого предположения иллюстрируется следующим экспериментом. Ориентировочному рефлексу на звук определенной длительности дают угаснуть при повторяющейся стимуляции. После этого такой же звук меньшей длительности вновь вызывает в момент своего окончания ориентировочный рефлекс, т. е. рефлекс вновь появляется тогда, когда звук оказывается отличным от стандартного, более длительного. В то же время если подают более длительные по сравнению со стандартным звуки, то реакция появляется в тот момент, когда звук в "стандартной" ситуации должен был прекратиться. Исходя из этого, Е.Н. Соколов предположил, что нервная модель вырабатывается как результат повторной стимуляции, и если позже предъявляется раздражитель, не совпадающий по всем параметрам с моделью, то возникает ориентировочная реакция и мобилизуются способности организма к извлечению информации о непривычных свойствах раздражителя.

Схема Е.Н. Соколова показана на puc. 48. Входной сигнал попадает как в моделирующую (путь 1), так и в усилительную систему (путь 2). Последний путь может быть блокирован моделирующей системой (3). Усилительная система может повышать дискриминационную способность моделирующей системы (4). При совпадении входного сигнала и модели могут возникнуть различные специфичные реакции, например условный рефлекс (6). В отсутствие совпадения генерируется разряд, идущий от моделирующей к усилительной системе (5), а импульсация из последней вызывает вегетативные и соматические компоненты ориентировочной реакции.

Эта гипотеза согласуется с другими данными об ослаблении реакции на раздражители, вызывающие настораживание. Например, Бартошук [159, 160], изучая реакцию изменения частоты сердечных сокращений у новорожденных детей, нашел, что после того, как реакция на 8-секундный звук возрастающей частоты угасла, ее можно вновь вызвать звуком, частота которого изменяется противоположным образом. Аналогично Энген и Липситт [653] нашли, что после того, как дыхательная реакция новорожденных детей на смесь запахов ослабевает, ее можно вновь вызвать одним из компонентов этой смеси. Брум [346] обнаружил, что у цыплят, у которых наступило привыкание к 10-секундным световым вспышкам, повторяющимся с 20-секундными интервалами, поведенческая реакция вновь возникала, когда вместо 10-секундной вспышки включали 5- или 15-секундную вспышку (см. также [1371]).

Схема, показанная на puc. 48, построена на основе поведенческих и вегетативных показателей и не нуждается в постулировании каких-то особых центральных нервных структур. Как мы уже говорили, электрофизиологические изменения, сопровождающие угашение ориентировочного рефлекса, в виде уменьшения вызванного потенциала имеются как в афферентных путях, так и в более центральных отделах. Эрнандес-Пеон и др. [1016] обнаружили, что вызванный потенциал, регистрируемый в кохлеарном ядре кошки при звуковых щелчках, постепенно уменьшается при повторяющейся стимуляции. Однако это ослабление электрического ответа обычно происходит только после нескольких тысяч раздражений, тогда как поведенческая реакция ослабляется быстро. Подобные же результаты получены Галамбосом и др. [762] (см. также [2222]). Правда, более поздние исследования не подтвердили этих данных. Используя для анализа результатов очень точную методику, Уорден и Марш [2646] не обнаружили никакой постоянной направленности в изменении величины вызванных потенциалов при длительной (в течение нескольких часов) стимуляции.

Эрнандес-Пеон и др. [1017] утверждали также, что вызванные потенциалы, возникающие при действии вспышек света в латеральном коленчатом теле и зрительной коре, постепенно снижаются. Эти факты были подтверждены более поздними исследованиями, однако весьма вероятно, что полученные в данном случае результаты можно объяснить постепенным сужением зрачка [695]. Таким образом, данные о постепенном уменьшении вызванных потенциалов в прямых афферентных путях не подтверждаются или пока являются спорными [1137].

Однако мы уже видели, что имеются четкие данные об изменениях электрической активности коры мозга, как это явствует из электроэнцефалограмм, записанных параллельно с анализом процесса поведенческого привыкания. Когда испытуемый находится в состоянии покоя с закрытыми глазами, на электроэнцефалограмме регистрируется высокоамплитудный ритм около 10 Гц. Этот ритм сменяется низкоамплитудной высокочастотной активностью, когда испытуемый делает попытку уловить зрительный раздражитель или следить за ним. Новые стимулы особенно эффективно блокируют этот ритм, но их действие ослабляется при повторении. Гасто и др. [768] и Е.Н. Соколов [2247] показали, что новые раздражители сначала вызывают высокочастотную активность во многих участках коры, но если стимуляция повторяется, то эта активность сохраняется только в участках, соответствующих используемой сенсорной модальности, а в дальнейшем и вовсе исчезает. В этом случае процесс ослабления электрического ответа идет параллельно с угасанием поведенческой реакции. Кроме того, ослабление электрического ответа специфично для данного стимула. Шарплесс и Джаспер [2192], исследуя пробуждение кошек от поверхностного сна при звуковом раздражении, зарегистрировали характерные изменения в электроэнцефалограмме - переход от медленных волн во время сна к низковольтной быстрой активности при пробуждении. Как только характерная для сна электрическая активность восстанавливалась, стимуляцию повторяли. Постепенно изменения в электрической активности исчезли; стимул перестал влиять на ЭЭГ и не вызывал пробуждения. Если после того, как наступало привыкание, включали тон другой высоты, то это вновь вызывало пробуждение животного. Особый интерес представляют данные о том, что, хотя при повторении раздражителя исчезала ЭЭГ-реакция, амплитуда вызванных потенциалов в коре не уменьшалась, а даже слегка увеличивалась.

Е.Н. Соколов по существу отождествляет систему формирования нервной модели (puc. 48) с сенсорной корой, а усилительную систему - с ретикулярной формацией. В таком случае если сигнал, идущий к коре, соответствует предварительно установившейся там нервной модели, то импульсы, идущие из коры, блокируют прохождение того же самого сигнала в ретикулярную формацию. Если же этого не происходит, то сигнал поступает в ретикулярную формацию по афферентным коллатералям. Таким образом, Е.Н. Соколов предполагает, что снижение ориентировочной реакции, происходящее при повторении стимуляции, есть результат активного стробирования (gating process), контролируемого выходным сигналом системы сравнения.

Хорн [1138] высказал критические замечания по поводу этого аспекта концепции Е.Н. Соколова. Хорн исходил из того, что ослабление реакции может происходить и после удаления коры мозга и что феномен этот можно объяснить, не постулируя таких сложных нервных цепей. В частности, как полагает Хорн, нет необходимости постулировать систему сравнения; это явление может быть объяснено с помощью "автогенерируемой депрессии" проведения. В основе такой точки зрения лежит гипотеза, согласно которой входные сигналы, вызываемые различными раздражителями или отдельными параметрами одного раздражителя, идут по различным нервным путям. Так, если в схеме, изображенной на puc. 49, сигнал от клетки А к клетке R ослабевает из-за развития автогенерируемой депрессии внутри самой клетки или в путях, которые связывают клетки, то клетка R все еще может реагировать на другой сигнал, приходящий от клетки В. Если импульсация от клетки А на некоторое время прекращается, то может произойти восстановление и клетка R снова сможет активироваться через этот путь. Две клетки Л и Б могут передавать сигналы, приходящие, например, от двух разных органов чувств, или из двух участков сетчатки, или от двух клеток, принимающих сигнал из одного участка, но избирательно реагирующих на направление движения стимула (см. стр. 121 - 123). Несколько случаев требуют специального рассмотрения.

Ориентировочная реакция, возникающая под действием слабого раздражителя после того, как наступило привыкание к подобному же, но сильному раздражителю

Этот случай, видимо, создает трудности для интерпретации с помощью схемы Хорна, если только не предположить, что сходные раздражители, различающиеся только по своей интенсивности, возбуждают рааные нейроны. В самом деле, имеются данные, подтверждающие это предположение. В кохлеарном ядре у кошек и птиц были обнаружены нейроны с различным порогом активации и разными нелинейными изменениями частоты разрядов при увеличении интенсивности раздражителя; таким образом, при изменении интенсивности раздражителя активируются разные клетки [810] (Кониши, личное сообщение).

Исчезновение привыкания

Ориентировочную реакцию, угасшую в процессе привыкания, можно повторно вызвать, если вместе с тестирующим раздражителем предъявить какой-либо дополнительный раздражитель. Хорн предполагает, что этот эффект опосредован через ретикулярную систему (см. разд. 9.4). Когда нейроны ретикулярной системы вызывают гиперполяризацию синаптических терминален клетки А на клетке F (puc. 50), там может увеличиться количество медиатора. Если до того клетка F перестала реагировать на клетку А из-за синаптической депрессии, то такая гиперполяризация будет приводить к активации клетки F. Следует отметить, что в немногих случаях исчезновения привыкания показано, что реакция животного при этом

оказывается направленной на повторяющийся, а не на дополнительный раздражитель. Еще проще рассматривать дополнительный раздражитель как эквивалент клетки В в схеме, приведенной на puc. 49.

Распространение эффекта угашения (генерализация) на действие сходных раздражителей

Хорн объясняет этот эффект частичным перекрыванием нейронных путей, передающих импульсацию, вызываемую двумя раздражителями. Так, на схеме, приведенной на puc. 51, два раздражителя различной частоты могут воздействовать на клетки P и Q через разные, но частично перекрывающиеся группы клеток. Если для активации клетки P или клетки Q требуется одновременная активность трех клеток R, то клетка Q не может быть активирована тоном частотой 950 Гц, коль скоро реакция на тон частотой 1000 Гц исчезла в результате автогенерируемой депрессии в клетках ri - Rt.

Эффекты, зависящие от времени

Согласно данным Е.Н. Соколова, если произошло угашение реакции на раздражитель, то она может быть восстановлена путем предъявления раздражителя, отличного от повторяемого раздражителя по временным характеристикам. Чтобы схема Хорна действовала и в этом случае, требуется предположить, что раздражители с разными временными характеристиками действуют через различные пути. Клетки, которые могли бы обеспечить такое распределение по каналам в зависимости от временных характеристик, пока еще не известны, но вполне вероятно, что они существуют.

Эффект пропуска раздражителей

Сложнее объяснить случай, когда возникает реакция и при пропуске раздражителя в регулярной последовательности, к которой организм уже привык. В центральной нервной системе найдены клетки с необходимыми для таких реакций свойствами. Например, О. С. Виноградова [2469] (см. также [1135]) обнаружила клетки, которые, реагируя на распределенные определенным образом во времени серии раздражителей, давали также реакцию, когда какой-то раздражитель выпадал из серии. Активация таких клеток, видимо, требует наличия какой-то системы детекции различий. Хорн считает, что такая система может быть относительно простой. Например, система, показанная на puc. 52, могла бы выявлять различия в импульсации клеток (или систем клеток) А и К, поскольку клетки H и / могут дать разряд только в том случае, если возбуждающее влияние, приходящее к ним от клеток А и К, превышает тормозное, поступающее соответственно от клеток К та А. Это может произойти только тогда, когда активность клеток А и К различна. С помощью такой системы можно также объяснит<