Краткая история развития микробиологии

КОДИФИКАТОР

МИКРОБИОЛОГИЯ

Общ.пит.-21.22.2701.очн.плн., Общ.пит.-21.22.2707.очн.плн.,

Общ.пит.-21.22.2701.вчр.плн., Общ.пит.-21.22.2707.зчн.скр.,

Общ.пит.-21.22.2701.вчр.скр., Общ.пит.-21.22.2707.зчн.плн.,

Общ.пит.-21.22.2701.зчн.плн., Общ.пит.-21.22.2707.вчр.скр.,

Общ.пит.-21.22.2701.зчн.скр. Общ.пит.-21.22.2707.вчр.плн.

Общ.пит.-21.22.2703.очн.плн., Общ.пит.-21.22.2708.очн.плн.,

Общ.пит.-21.22.2703.вчр.плн., Общ.пит.-21.22.2708.вчр.скр.,

Общ.пит.-21.22.2703.вчр.скр., Общ.пит.-21.22.2708.вчр.плн.,

Общ.пит.-21.22.2703.зчн.плн., Общ.пит.-21.22.2708.зчн.плн.

Общ.пит.-21.22.2703.зчн.скр. Общ.пит.-21.22.2708.зчн.скр.

Общ.пит.-21.22.2704.очн.плн., Общ.пит.-21.22.2713.очн.плн.,

Общ.пит.-21.22.2704.вчр.скр., Общ.пит.-21.22.2713.вчр.скр.,

Общ.пит.-21.22.2704.вчр.плн., Общ.пит.-21.22.2713.вчр.плн.,

Общ.пит.-21.22.2704.зчн.скр., Общ.пит.-21.22.2713.зчн.скр.,

Общ.пит.-21.22.2704.зчн.плн. Общ.пит.-21.22.2713.зчн.плн.

Общ.пит.-21.22.2705.очн.плн., Общ.пит.-21.22.0135.очн.плн.,

Общ.пит.-21.22.2705.зчн.скр., Общ.пит.-21.22.0135.зчн.скр.,

Общ.пит.-21.22.2705.зчн.плн., Общ.пит.-21.22.0135.зчн.плн.,

Общ.пит.-21.22.2705.вчр.плн., Общ.пит.-21.22.0135.вчр.плн.,

Общ.пит.-21.22.2705.вчр.скр. Общ.пит.-21.22.0135.вчр.скр.

 

ОСНОВЫ МИКРОБИОЛОГИИ

Общ.пит.-20.22.3511.очн.плн.,

Общ.пит.-20.22.3511.вчр.плн.,

Общ.пит.-20.22.3511.вчр.скр.,

Общ.пит.-20.22.3511.зчн.плн.,

Общ.пит.-20.22.3511. зчн.скр.

 

МИКРОБИОЛОГИЯ РЫБЫ И РЫБНЫХ ПРОДУКТОВ

Общ.пит.-22.22.2710.очн.плн.,

Общ.пит.-22.22.2710.зчн.скр.,

Общ.пит.-22.22.2710.зчн.плн.,

Общ.пит.-22.22.2710.вчр.плн.,

Общ.пит.-22.22.2710.вчр.скр.

БИОЛОГИЯ И МИКРОБИОЛОГИЯ

Общ.пит.-23.22.2710.очн.плн.,

Общ.пит.-23.22.2710.зчн.скр.,

Общ.пит.-23.22.2710.зчн.плн.,

Общ.пит.-23.22.2710.вчр.плн.,

Общ.пит.-23.22.2710.вчр.скр.

Содержание

 

Введение_____________________________________________________ 5

Краткая история развития микробиологии_______________________6

Тема1. Морфология бактерий__________________________________7

Тема2. Систематика бактерий (прокариот)_______________________10

Тема3. Вирусы и влаги_______________________________________ 12

Тема 4. Морфология и систематика грибов______________________ 13

Тема5. Дрожжи_____________________________________________ 17

Вопросы для самоконтроля___________________________________ 17

Тест по теме________________________________________________18

Тема 6.Физиология микроорганизмов__________________________ 18

Тема7. Конструктивный обмен у микроорганизмов______________ 19

Тема8. Энергетический обмен у микроорганизмов_______________ 22

Тема 9.Основные биохимические процессы,

вызываемые микроорганизмами

и их значение в природе и практике____________________________ 24

9.1. Спиртовое брожение_____________________________________ 24

9.2 Молочнокислое брожение_________________________________ 26

9.3 Масляное брожение______________________________________ 27

9.4 Разложение пектиновых веществ микроорганизмами__________ 27

9.5 Разложение целлюлозы микроорганизмами__________________ 28

9.6 Разложение жиров и высокомолекулярных жирных кислот._____ 29

Вопросы для самоконтроля____________________________________30

Тест по теме________________________________________________ 30

Тема 10. Превращение микроорганизмами соединений азота_______ 31

10.1. Аэробные процессы (неполное окисление)__________________ 33

Тема 11. Влияние условий внешней среды на микроорганизмы._____34

Тема. 12. Патогенные микроорганизмы._________________________38

Тема 13. Микрофлора почвы, воды, воздуха._____________________ 41

Вопросы для самоконтроля___________________________________ 45

Тест по теме________________________________________________ 46

Тема 14. Биология и микробиология ___________________________ 47

Тема 15. микробиология пищевых производств.__________________ 51

15.1. Хлебопекарное производство______________________________51

15.2.Кондитерское производство_______________________________ 54

15.3. Макаронное производство________________________________ 56

15.4. Микробиология сахарного производства____________________ 57

15.5. Микробиология пивоваренного производства________________ 62

15.6. Микробиология виноделия. _______________________________ 65

Вопросы для самопроверки____________________________________ 68

Тесты по теме_______________________________________________ 68

 

ВВЕДЕНИЕ

 

Микробиология - одна из биологических наук, изучающая строение, жизнедея­тельность, закономерности и условия развития микроскопических организмов, видимых только с помощью увеличительных приборов (микроскопов). Размеры многих из них настолько малы, что в капле воды их могут быть миллионы. К числу микроорганизмов относятся бактерии, актиномицеты, грибы, в том числе мицелиальные грибы, дрожжи, мельчайшие водоросли, простейшие (одноклеточные) животные организмы и неклеточные формы - вирусы, фаги.

Ниже приведены основные отличия микроорганизмов от других живых существ, обитающих на Земле.

1) Микроскопические размеры, 2) одноклеточное строение - (большинство), 3) чрезвычайная распространенность в окружающей среде, вездесущность (повсю­ду: в почве, воде, воздухе, на поверхности тела, в кишечнике человека и животных, на поверхности растений обитают самые разнообразные виды бактерий, грибов, дрожжей и пр.), 4) высокая скорость размножения, 5) интенсивность обмена, 6) многообразие форм метаболизма и его пластичность (индуцибельные ферменты).

Микроорганизмы играют чрезвычайно важную роль в природе - осуществляют круговорот органических и неорганических (N, P, S и др.) веществ, минерализуют растительные и животные остатки. Но могут приносить большой вред - вызывая порчу сырья, пищевых продуктов, органических материалов. При этом могут обра­зовываться токсические вещества.

Многие виды микроорганизмов являются возбудителями болезней человека, животных и растений.

В то же время микроорганизмы в настоящее время широко используются в народном хозяйстве: с помощью разных видов бактерий и грибов получают органи­ческие кислоты (уксусную, лимонную и др.), спирты, ферменты, антибиотики, витамины, кормовые дрожжи. На основе микробиологических процессов работают хлебопечение, виноделие, пивоварение, производство молочнокислых продуктов, квашение плодов и овощей, а также другие отрасли пищевой промышленности. В настоящее время специализировались основные разделы микробиологии:

Медицинская микробиология - наиболее "старая" по времени микробиологичес­кая дисциплина - изучает патогенные микроорганизмы, вызывающие заболевания человека, и разрабатывает методы диагностики, профилактики и лечения этих болезней. Изучает пути и механизмы их распространения и методы борьбы с ними. Ветеринарная микробиология - то же в отношении животных. К курсу медицин­ской и ветеринарной микробиологии примыкает обособленный курс - вирусология. Техническая микробиология - рассматривает особенности и условия развития микроорганизмов, используемых для получения соединений и препаратов, исполь­зуемых в народном хозяйстве. Она разрабатывает и совершенствует научные мето­ды биосинтеза ферментов, витаминов, аминокислот, антибиотиков и других биоло­гически активных веществ. Перед технической микробиологией стоит также задача разработки мер предохранения сырья, продуктов питания, органических материалов от порчи микроорганизмами, исследование процессов, протекающих при их хранении и переработке.

Почвенная микробиология изучает роль микроорганизмов в образовании и пло­дородии почвы, в питании растений.

Водная микробиология исследует микрофлору водоемов, ее роль в пищевых цепях, в круговороте веществ, в загрязнении и очистке питьевой и сточных вод.

Генетика микроорганизмов, как одна из наиболее молодых дисциплин, - рассма­тривает молекулярные основы наследственности и изменчивости микроорганизмов, закономерности процессов мутагенеза, разрабатывает методы и принципы управле­ния жизнедеятельностью микроорганизмов и получения новых штаммов для исполь­зования их в промышленности и сельском хозяйстве.

 

ТЕМА1. МОРФОЛОГИЯ БАКТЕРИЙ

 

Известно, что универсальной биологической единицей всего живого является клетка. Клетки разных организмов построены однотипно. Важнейшими компонентами их являются три типа макромолекул: нуклеиновые кислоты, белки и полисахариды. Биосинтез органических веществ осуществляется сходным образом, что объединяет разные организмы в единый мир живых существ.

Однако наряду с чертами сходства в последние годы при изучении строения клетки с применением электронной микроскопии выявлены существенные различия в структуре клеток различных организмов. Наиболее резкие различия установлены между бактериями с одной стороны и всеми остальными организмами (низшими и высшими) с другой. Эти различия дали основания разделить живые существа на две противоположные группы: прокариоты (доядерные и эукариотные истинно- ядерные). К прокариотам, как отмечалось выше, отнесены бактерии, цианобактерии (сине- зеленые водоросли), а к эукариотным- грибы, в т.ч. дрожжи, одноклеточные водоросли, простейшие

В клетках прокариот отсутствует истинное ядро и ядерная мембрана, нет ядрышка. Ядерный аппарат представлен одной хромосомой, расположенной непосредственно в цитоплазме. Прокариоты не имеют митохондрий, хлоропластов и других органоидов, характерных для эукариотов. Они содержат функциональные аналоги этих органоидов, которые не четко дифференцированы. Не развита сеть внутрикле­точных мембран, фотосинтетический аппарат у цианобактерий и фотосинтезирую-щих бактерий представлен в виде простых пластинчатых образований (тилакоиды). В составе клеточной стенки преобладает специфический гетерополимер - муреин пептидогликан (только для прокариот).

Клетка эукариот характеризуется более сложным строением, она имеет настоя­щее (истинное) ядро с ядрышком, отделенное от цитоплазмы ядерной мембраной. В ядре содержится набор хромосом, постоянный для каждого вида организмов. В цитоплазме клетки расположены вакуоли, пластиды, митохондрии, все органеллы четко ограничены от цитоплазмы собственными мембранами. Основными вещества­ми в составе клеточных стенок у эукариот (грибов, растений) являются хитин, цел­люлоза.

Различия в структуре клеток прокариот и эукариот относятся к числу самых крупных биологических "разрывов", отмеченных в эволюции органического мира. Прокариоты рассматриваются как реликтовые формы, появившиеся на первых этапах биологической эволюции еще в анаэробных условиях. Несмотря на простоту организации клетки, прокариоты в процессе развития приобрели разносторонние физиолого-биохимические функции, обеспечивающие многообразие метаболичес­ких путей и как следствие - широкое распространение в природе. Развитие эукарио­тов произошло значительно позже - с появлением кислорода в атмосфере и рассматривается как гигантский скачок в эволюции организмов, проявившийся в ус­ложнении структурной организации и морфологической дифференциации.

Формы клеток, особенности строения и функции структурных элементов прокариотной (бактериальной) клетки.

Палочковидные, шаровидные и извитые. Размеры в микрометрах (мкм) 1 мкм=0,001 мм. В среднем диаметр тела кокков-0,5-1 мкм, а средняя длина палоч­ковидных - 2-5 мкм.

Клеточная стенка (оболочка) бактериальной клетки служит механическим барь­ером для предохранения содержимого клетки от вредного действия окружающей среды. Придает клетке определенную форму и сохраняет ее. В составе клеточной стенки прокариот преобладает специфическое полимерное соединение - пептидог­ликан (муреин), отсутствующий в клеточных стенках эукариотных организмов. Изве­стно, что одним из важнейших показателей при определении рода и вида бактерий служит окраска по Граму. Все бактерии делятся на Грам+ (положительные) и Грам-(отрицательные). Такое разделение основано на способности клеток окрашиваться фиолетовым красителем (генцианвиолетом) и не обесцвечиваться (или наоборот) спиртом, ацетоном. Этот метод окраски введен впервые в 1884 году датским физи­ком Христианом Грамом и используется как важнейший таксономический признак. Установлено, что свойство бактерий окрашиваться или не окрашиваться по Граму обусловлено различиями в химическом составе и ультраструктуре их клеточных сте­нок. У Грам+ клеточные стенки более толстые, многослойные. Высо­кая интенсивность размножения имеет для бактерий большое биологическое зна­чение. Она обеспечивает сохранение микроорганизмов в окружающей среде. При изучении роста бактерий необходимо разграничивать рост или увеличение разме­ров клеток от роста культуры, т.е. от увеличения числа особей в данной бактери­альной популяции, которое происходит в результате процессов размножения. Численность особей в культуре устанавливается прямыми и косвенными методами подсчета. К прямым методам относятся:

1)микроскопический подсчет клеток в счетной камере или на мембранных филь­трах (этим методом учитывается общее число живых и мертвых клеток).

2)подсчет колоний на чашках Петри с питательной средой. Здесь определяется толь­ко число жизнеспособных клеток, которые на питательной среде образовали колонии.

Косвенными методами считаются:

1)учет количества клеток с помощью прибора нефелометра по степени рассе­яния света, которая увеличивается с увеличением числа клеток,

2)учет бактериальной массы взвешиванием или по содержанию общего азота.

Совокупность бактерий, развивающихся в ограниченном объеме среды, пред­ставляет собой бактериальную популяцию. Размножение популяции в замкнутой среде протекает в определенной закономерности. Различают четыре основных фазы: начальная (лаг-фаза), логарифмическая (экспоненциальная), стационарная и фаза отмирания. Лаг-фаза имеет место от засева клеток в питательную среду до достижения максимальной скорости роста. Размножения почти не происходит, клетки приспосабливаются к условиям (иногда мешает избыток питательных ве­ществ), синтезируют индуцибельные (адаптивные) ферменты, белки, увеличивают­ся размеры клеток. Длительность лаг-фазы зависит от состава среды (чем она пол­ноценнее по составу, тем короче лаг-фаза), от количества и возраста клеток (чем старше культура и меньшее число клеток, тем лаг-фаза продолжительнее).

В логарифмической фазе все клетки находятся в состоянии активного деления. Нарастание количества клеток идет в геометрической прогрессии. Продолжитель­ность генерации, т. е. время между двумя последовательными делениями клетки, минимальная. Продолжительность скорости размножения в экспоненциальной фа­зе различна у разных видов бактерий. В процессе роста культуры происходит изме­нение состава среды, накапливаются продукты распада. Рост культуры замедляется и наступает стационарная фаза. Число жизнеспособных клеток перестает увеличи­ваться. Количество появляющихся клеток - примерно равно количеству отмерших. После достижения стационарной фазы начинается фаза отмирания. В этой фазе от­мирание клеток превышает скорость их размножения. Отмирание происходит в ре­зультате истощения питательной среды, накопления продуктов распада, старения клеток, спонтанного автолиза, т. е. под действием собственных ферментов (главным образом, протеолитических).

Кривая размножения бактериальной популяции.

А-В - лаг-фаза; В-Д - экспоненциальная фаза, Д-Е - стационарная фаза; Е-Н - фаза отмирания.(См. Курс лекций)

Подвижность бактерий. Шаровидные бактерии - чаше всего неподвижны, извитые - подвижны, палочко­видные - подвижны и неподвижны. Их движение осуществляется за счет жгутиков.

Скорость движения различна и не зависит от числа жгутиков. Движение клеток может быть направленным - таксисы.

Фимбрии (волоски или ворсинки) - эти нитевидные структуры образуются у всех бактерий. Они короче и тоньше жгутиков и покрывают всю поверхность клетки. Служат для объединения клеток или прикрепления их к субстратам.

Спорообразование у бактерий.

При неблагоприятных условиях развития (недостаток питательных веществ, влаги и т. д.) у некоторых видов бактерий (преимущественно у палочковидных родов Bacillus, Clostndium) в клетках образуются споры. В каждой клетке образуется только одна спора (эндоспора).

При образовании споры в клетке происходит сложный физиологический процесс. Клетка обезвоживается, идет концентрирование цитоплазмы, образуется специфическое для споры вещество дипиколиновая кислота. Дипиколинат Са является основным веществом оболочек споры. С наличием его, а также высоким содержанием липидов связывают высокую термоустойчивость спор по сравнению с вегетативными клетками. Пример: вегетативные клетки Bacillus subtilis отмирают при нагревании до 75° в течение 1-2 мин, споры - при 120° в течение 30 мин. Споры сохраняют свою жизнеспособность (но не жизнедеятельность, т. к. это покоящееся состояние клетки) неограниченное время. Попадая на подходящую питательную среду, спора прорастает и превращается в вегетативную форму. Споры имеют округлую или овальную форму. У Clostndium диаметр споры превышает ширину клетки, клетка приобретает форму веретена или теннисной ракетки. Порчу пищевых продуктов вызывают лишь вегетативные клетки бактерий. Знание условий, способствующих образованию спор у бактерий, и условий, вызывающих их прорас­тание, имеет большое значение в выборе способа обработки продуктов для предот­вращения их микробной порчи.

ТЕМА 3. ВИРУСЫ И ФАГИ

 

Это особая группа организмов - еще более мелких, чем бактерии, и более простой организации. Вирусы не имеют клеточной структуры, являются внутрикле­точными паразитами и возбудителями многих инфекций человека, животных, расте­ний. Данные электронной микроскопии показывают, что вирусы разнообразны по форме, размерам и химическому составу. Некоторые вирусы состоят только из белка и одной молекулы нуклеиновой кислоты - ДНК или РНК. Другие помимо это­го содержат еще липиды, полисахариды. Вирусы обладают разной устойчивостью к внешним воздействиям. Некоторые выдерживают нагревание до 90° в течение 10 мин. Легко переносят высушивание, низкие температуры, но чувствительны к антисептикам, ультрафиолетовым и радиоактивным излучениям.

Фаги. Это вирусы бактерий, вызывающие их распад (лизис). Фаги обладают спе­цифичностью по отношению к определенным видам или группам микроорганизмов. Фаг с помощью фермента проникает в клетку и разрушает ее. В промышленности они приносят вред, в медицине используются для лечения и профилактики некото­рых желудочно-кишечных заболеваний (дизентерия, холера).

 

Вегетативное размножение.

Размножение участками мицелия, делением, почкованием. При делении могут образовываться специальные фрагменты - артроспоры (оидии), хламидоспоры (головня).

Бесполое размножение.

При бесполом спорообразовании на мицелии образуются специализированные плодоносящие гифы, на которых формируются органы спороношения, характерные для каждого рода и вида грибов по строению, форме, цвету и т. д. Образование бесполых спор у одних грибов происходит в специальных вместилищах - споранги­ях, у других - на конидиеносцах. Конидиеносцы могут образовывать коремии - пучок тесно сближенных конидиеносцев. Тесный слой на поверхности из переплетения конидиеносцев образует ложе, пикниды (вместилища).

Ложе - скопление коротких конидиеносцев. Бесполое размножение наиболее распространено у грибов.

Половое размножение.

В основе лежит слияние двух половых клеток - гамет. Состоит из трех стадий. плазмогамия, кариогамия, мейоз.

Плазмогамия - слияние клеток и сближение ядер. Кариогамия - слияние ядер в одно диплоидное ядро. Мейоз - деление диплоидного ядра с редукцией числа хромосом и восстановление в ядрах гаплоидного набора хромосом. Последователь­ность по времени протекания указанных стадий у разных грибов различна. У грибов распространены двухядерность и многоядерность. При слиянии двух клеток в зависимости от класса грибов образуются зигоспоры, зооспоры, аскоспоры или базиди оспоры.

Систематика грибов.

При систематике (классификации) грибов основными признаками являютс. строение мицелия и типы полового и бесполового размножения. В соответствии указанными признаками все грибы в настоящее время объединены в шесть классов

Хитридиомицеты. Мицелий слабо развит или отсутствует (одноклеточные). Раз множаются бесполым путем (зооспоры). Многие являются внутриклеточными паразитами низших и высших растений (синхитриум - рак картофеля, Olpidium - чер ная ножка капусты, Plasmodiophora - кила капусты).

Оомицеты. Мицелий хорошо развит, неклеточный, многоядерный. Бесполое размножение с помощью зооспор с двумя жгутиками. При половом процессе обра­зуются ооспоры (фитофтора - Phytophthora mfestans).

Зигомицеты. Мицелий хорошо развит, неклеточный. Бесполое размножение происходит с помощью неподвижных спорангиоспор. Половое размножение проис­ходит путем слияния недифференцированных половых клеток, в результате чего образуется зигоспора. К этому классу относятся грибы рода Mucor, Rhizopus.

Mucor. Мицелий рыхло-войлочный, белый, серовато-белый, в дальнейшем буре­ющий или сероватый. Спорангии шаровидные, крупные на одиночных или ветвящих­ся спорангиеносцах.

Rhizopus Образуют неветвящиеся, окрашенные в темно-бурый цвет спорангие-носцы, растущие пучками. У основания пучков имеются корневидные образования -ризоиды, с помощью которых гриб прикрепляется к субстрату. Спорангии крупные с темноокрашенными спорами выглядят в виде черных головок на спорангиеносцах (головчатая плесень). Mucor, Rhizopus широко распространены в природе, в почве, на растительных остатках, продуктах, кормах. Влаголюбивые, температурные границы от -5 до +40°С. Вызывают порчу плодов, овощей, болезни животных (му-кормикозы). Некоторые виды используются в промышленности для получения спир­та, кислот, ферментов.

Аскомицеты или сумчатые грибы. Различны по строению и свойствам. Мицелий хорошо развит, септированный. Описано около 30 000 видов. Характеризуются бесполовым размножение мицелиальных аскомицетов с помощью конидий. Конидиальное спороношение разнообразно. Конидиеносцы образуются на мицелии одиночно или группами. При половом процессе образуются аскоспоры в сумках (ас-ках). Сумки развиваются у многих грибов в плодовых телах разнообразной формы и строения, характерных для отдельных представителей аскомицетов.

Клейстотеций - закрытое плодовое тело у грибов Aspergillus, Penicillium.

Перитеций - полузакрытое плодовое тело (кувшинообразное) с отверстием на вершине (спорынья),

Апотеций - открытое чашевидное плодовое тело (сморчки, строчки).

Род Aspergillus - одноклеточные неразветвленные конидиеносцы. На вздутиях образуются цилиндрические фиалиды (веером). От фиалид отщепляются цепочки конидий. Окраска конидий самая разнообразная - черная, зеленая, желтая и т. д. Обладают комплексом ферментов. Температура развития от 20 до 50°С. Разлагают белки, полисахариды, жиры. Мезофиты (фи=90-92%), но встречаются ксерофиты (фи=90-70%). Аэробы, но хорошо растут в толще влажного рыхлого субстрата. Могут образовывать токсические вещества (афлатоксины). Встречаются патогенные формы (аспергиллезы).

Penicillium. Конидиеносцы многоклеточные, ветвящиеся Конидии голубой или се­ро-зеленой окраски. Конидиеносец заканчивается кисточкой. Образуют характерный запах плесени. При сушке зерна, муки запах переходит в затхлый. Тем­пература развития от -5° до 25°С. Мезофиты. Некоторые виды образуют токсические вещества - патулин, рубротоксины, исландиотоксины и т. д. Некоторые грибы исполь­зуются в производстве антибиотиков (пенициллин), другие - в производстве сыра (Pen. roqueforti, Pen. camamberti). К аскомицетам относятся также склеротиния (Sclerotmia) - возбудитель так называемой белой гнили плодов и овощей (морковь, бахчевые культуры и др.). Спорынья (Claviceps) - паразит хлебных и кормовых злаков. Сморчки, строчки, трюфели - съедобные грибы.

Базидиомицеты - высшие грибы с многоклеточным мицелием. Размножаются глав­ным образом половым способом, путем образования базидий с базидиоспорами. Одно­клеточные базидии цилиндрической или булавовидной формы несут на 4 стеригмах по одной базидиоспоре. Многоклеточные базидии состоят из четырех клеток, на каждой находится по одной базидиоспоре на стеригме. Базидии с базидиоспорами могут развиваться на мицелии, но у многих базидиомицетов образуются плодовые тела: шляпочные грибы, трутовиковые, в том числе домовые грибы.

К базидиомицетам относятся многие паразитические грибы, большинство из которых не образуют плодовых тел Это - головневые и ржавчинные грибы.

ТЕМА 5. ДРОЖЖИ

 

Дрожжи - это одноклеточные немицелиальные грибы. Широко распространены в природе, форма клеток овальная, эллипсовидная, круглая, лимонообразная и пр. Строение клетки типичное для эукариот. Вегетативное размножение - почкование, деление. Бесполое и половое спорооб­разование наблюдается в неблагоприятных условиях (недостаток питательных веществ, влаги, пониженная температура и т.д.). Дрожжи, активно сбраживающие сахара, размножающиеся вегетативным путем, а также способные к спорообразова­нию, отнесены к классу грибов аскомицетов (аскомицетовые, сахаромицеты, истинные дрожжи). Типовой вид Saccharomyces cerevisia. Роль аска (сумки) при спорообразовании выполняет дрожжевая клетка, в которой образуется четное количество спор (4-8-12).

Дрожжи используются в спиртовой, винодельческой, пивоваренной промышлен­ности, а также в хлебопечении. В каждой отрасли используются специальные расы дрожжей. Дрожжи, не сбраживающие сахара (или сбраживающие их слабо), размножающиеся только вегетативным путем, но неспособные к спорообразова­нию, отнесены к классу несовершенных грибов (несахаромицеты, ложные дрожжи).

Типовые представители - роды Candida, Torulopsis, Candida mycoderma - пленча­тые дрожжи, являются вредителями бродильных процессов. (Вызывают прокисание пива, сухих вин, образуют пленки на квашеных плодах, овощах и т.д.). Некоторые виды (Candida albicans) являются патогенными (вызывают стоматит), некоторые виды используются как кормовые дрожжи (Candida utilis, C.tropicalis и др.). Из отходов сахарной, целлюлозно-бумажной промышленности и др. они образуют белки, используемые в производстве комбикормов.

 

 

Вопросы для самоконтроля

1. Основные направления развития современной микробиологии: техническая (промышленная), почвенная, медицинская, ветеринарная, гидромикробиология.

2. Химический состав и строение клеточных стенок у прокариотов и эукариотов.

3. Характеристика несахаромицетов (ложных). Роль в пищевой промышленности. Кормовые дрожжи, их практическое использование.

4. Принципы классификации грибов образующих мицелий. Характеристика шести основных классов.

5. Образование эндоспор у бактерий, их функции. Причины высокой устойчивости эндоспор. Роль диникалиновой кислоты.

6. Классификация прокариот. Принципы классификации.

 

 

Тесты по теме.

1. Назовите характерные признаки клеток эукариотов.

а) наличие ядерной мембраны;

б) ядерный аппарат представлен одной хромосомой;

в) наличие митохондрий, пластид, вакуолей.

г) отсутствие истинного ядра.

2. Какие способы размножения имеют грибы.

а) вегетативное размножение;

б) бесполое размножение;

в) половое размножение.

3. в какой фазе размножения бактериальной популяции все клетки находятся в соответствии активного деления.

а) стационарная фаза;

б) фаза отмирания;

в) экспоненциальная фаза;

г) логарифмическая фаза.

4. Какие бактерии окрашиваются по грамму фиолетовым красителем (генцианвиолетом) и не обесцвечивается спиртом или ацетоном.

а) Грамм ^– (отрицательные) бактерии.

б) Грамм⁺ (положительные) бактерии.

5. Чему равно увеличение микроскопа, если при работе применяют окумер 15 х, объектив 40 х.

а) 150 крат;

б) 400 крат;

в) 600 крат.

6. Чем отличаются дрожжевые клетки от бактериальных?

а) формой;

б) величиной;

в) строением.

7. В каких отраслях пищевой промышленности используются дрожжи.

а) спиртовой;

б) винодельческой;

в) пивоваренной;

г) хлебопекарной.

 

Питание микроорганизмов.

Основой конструктивного обмена является питание клетки. Пища необходима для конструктивных и энергетических процессов, протекающих в клетке. Поступает в клетку из внешней среды. Известны два способа питания - голозойный и голофитный. Голозойный встречается у животных. Частицы пищи подвергаются переварива­нию. Голофитный встречается у растений и микроорганизмов. Питательные вещест­ва в виде истинных растворов поступают через всю поверхность клетки. Важнейшую роль играет ЦПМ, она обладает полупроницаемыми свойствами - пропускает моле­кулы истинных растворов (сахара, соли) и задерживает макромолекулы и агрегаты (белки, полисахариды, липиды). Клетки микроорганизмов осуществляют внеклеточ­ное "переваривание" за счет определенных ферментов, выделяемых клеткой в окружающую среду. Поступление питательных веществ через ЦПМ осуществляется тремя путями.

Первый путь - пассивная или простая диффузия. Этим путем поступают только некоторые вещества, но главным образом вода. Транспорт (перенос) большинства питательных веществ, растворенных в воде, осуществляется с помощью специальных веществ - переносчиков (белки), пермеаз. Они циркулируют между внешними и внутренними поверхностями ЦПМ. Молекулы пермеаз переходят на наружную сторону ЦПМ, захватывают молекулу вещества и переносят на внутреннюю сторону, затем они возвращаются. Действие пермеаз строго специфично, они захватывают только вещества, усваиваемые клеткой. Про­цесс идет очень быстро. Существуют два пути поступления питательных веществ с помощью пермеаз.

Второй путь - облегченная диффузия. Движущей силой является разность кон­центраций в окружающей среде и в клетке, Перенос с помощью пермеаз идет по гра­диенту концентрации (от большей к меньшей) без затраты энергии. Проникают бо­лее разнообразные вещества по сравнению с простой диффузией.

Третий путь - активный перенос. Против градиента концентрации (от меньшей к большей). Требует затрат энергия. Потребность в питании связана с наличием тех или иных пермеаз. Например, Escherichia coli имеет 8000 пермеаз только перенося­щих лактозу. Механизм переноса в клетках разных микроорганизмов - однотипен. Большинство питательных веществ поступает в клетку путем активного переноса. Р и S клетка получает из органических соединений. К, Na и другие элементы - в виде солей. Кислород и водород клетка получает из воздуха и воды. Основной признак деления по типам питания - источник углерода. Животные усваивают углерод в органической форме - гетеротрофы, растения, усваивающие углерод в неорганиче­ской форме (СО₂) являются автотрофами. Однако микроорганизмы нельзя отнести ни к животным, ни к растениям. Микробный мир представлен как автотрофами, так и гетеротрофами, т. е. существует тот и другой тип питания. Бактерии, грибы, дрож­жи в большинстве гетеротрофы. Лучшим субстратом для них являются углеводы, но могут усваиваться белки, полисахариды, липиды, спирты и в меньшей мере органи­ческие кислоты. Микроорганизмы (их разные виды) способны усваивать почти все источники углерода, даже такие труднодоступные как продукты переработки нефти, мазут, гудрон и прочее. Наиболее усвояемы вещества с группами СН₂ОН, СНОН, СОН, но почти не усваиваются соединения с группой СООН, т. е. органические кислоты.

Тип питания	Источник углерода	Источник энергии	Доноры электронов	Представители
Фотоавтотрофы	СО2	свет	Н2S, Н2, Н2О	Цианобактери, пурпурные и зеленые серные бактерии.
Фотогеретрофы	Простые органические соединения, Н2О, Н2, тиосульфат, орг. Кислоты, спирты и т.д.	свет	Органические соединения	Несерные пурпурные бактерии
Хемоавтотрофы	СО2	Реакции окисления неорганических веществ	Минеральные вещества (NН3, Н2S, Н2)	Нитрофильтрующие, серные и водородные бактерии (окисляют Н2 до воды).
Хемоорганотрофы	Орг. Соединения (углеводы, белки, липиды)	Реакции окисления орг. веществ	Орг. вещества	Большинство

Гетеротрофы подразделяются на сапрофиты и паразиты. Сапрофиты питаются за счет "мертвых" субстратов, в том числе пищевых продуктов - органических мате­риалов. Они осуществляют круговорот органических веществ в природе. Паразиты -это виды, развивающиеся за счет живых организмов - человека, животных, расте­ний. В большинстве случаев паразиты являются условными, т. к. могут развиваться как в живой клетке, так и на искусственных средах. Могут менять свойства в зависи­мости от условий (пример - кишечная палочка). Безусловные паразиты - только вирусы.

Автотрофы - усваивают углерод в неорганической форме - С0₂. Это в основном бактерии (см. дальше). Играют большую положительную роль в природе, т. к. обо­гащают почву, водоемы необходимыми органическими веществами. Однако деле­ние микроорганизмов на автотрофы и гетеротрофы можно считать условным, т. к. между ними существуют переходные формы. Некоторые автотрофы способны усва­ивать простые органические вещества, некоторым гетеротрофам свойственна спо­собность фиксировать С0₂, что является весьма перспективным и выгодным с точки зрения практики. Типы питания микроорганизмов по источнику углерода представ­лены в таблице.

 

Источники азота.

Азотофиксаторы восстанавливают азот атмосферы в аммиак, который исполь­зуется в биосинтетических процессах.

Свободноживущие (Аэробные - Azotobacter, Анаэробные - Clostr. Pasteunanum). Те и другие в качестве источника азота могут усваивать соли аммония, нитраты, нитриты и аминокислоты, но при отсутствии (или недостатке) связанных форм азота переходят на процесс азотофиксации.

К активным азотофиксаторам относятся цианобактерии (сине-зеленые водорос­ли). Кроме свободноживущих азотофиксаторов существуют симбиотические, кото­рые усваивают азот в симбиозе с бобовыми растениями (клубеньковые бактерии). Все азотофиксаторы играют исключительно важную роль в природе, т. к. обеспечи­вают почву и водоемы соединениями азота.

Аминоавтотрофы - получают азот из неорганических соединений (аммиак, соли аммония, нитриты, нитраты).

Аминогетеротрофы - получают азот из органических соединений (белки, пепто­ны, пептиды, аминокислоты).

 

Спиртовое брожение.

Возбудителями спиртового брожения являются дрожжи-сахаромицеты. Спирто­вое брожение для дрожжей является способом получения энергии в анаэробных условиях. Химизм процесса в общих чертах заключается в том, что получающаяся в ходе гликолиза пировиноградная кислота при участии фермента пируватдекарбок-силазы декарбоксилируется (отщепляется С02) и образуется уксусный альдегид

2СН₃СОСООН -» 2СН₃СНО + 2С0₂

С02 является одним из конечных продуктов спиртового брожения. Уксусный альдегид играет роль конечного акцептора водорода. Он при участии фермента ал-когольдегидрогеназы восстанавливается в этиловый спирт, а НАД Н₂ регенерирует­ся (окисляется) в НАД.

2СН₃СНО + 2НАД Н₂ -» 2СН₃СН₂ОН + 2НАД

 

Реакция восстановления уксусного альдегида в этиловый спирт является завер­шающим этапом спиртового брожения.

Наряду с основным продуктом (этиловым спиртом) в небольшом количестве образуются побочные продукты - глицерин, уксусный альдегид, сивушные масла (смесь высокомолекулярных спиртов) и др. Глицерин образуется в начальном пери­оде брожения, когда еще нет уксусного альдегида, но образовавшийся фосфоглицериновый альдегид восстанавливается в фосфоглицерин, а затем превращается в глицерин. По мере накопления уксусного альдегида он становится конечным акцеп­тором и восстанавливается в этиловый спирт. Если в процессе брожения ввести в среду бисульфит (или сульфит) натрия, связывающий уксусный альдегид, то можно увеличить выход глицерина.

2С₆Н₁₂0₆ + Н₂0 = 2С₃Н₅(ОН)₃ + С₂Н₅ОН + СН₃СООН + 2СО₂

Общие условия спиртового брожения.

Концентрация сахара-10-15%.

Наличие азотистого питания