Особенности химического состава мышечной ткани. Строение сократительных элементов (миозин, актин) и регуляторных белков (тропонин, тропомиозии).

Химический состав мышц млекопитающих представлен в таблице 12. Как видно из таблицы 72 - 80% массы мышцы составляет вода. Большую часть сухого остатка (16 - 21%) образуют белки, остальное - органические вещества и минеральные соли.

Мышечная ткань характеризуется сложным химическим составом. В нее входит значительное количество лабильных веществ, содержание и свойства которых могут изменяться в зависимости от многих факторов как при жизни животного (предубойное содержание), так и сразу после убоя. Поэтому химический состав ткани изучают при строго определенных условиях, к которым относится быстрое извлечение ткани после убоя животного, охлаждение, быстрое измельчение при охлаждении, обработка при низких температурах и т. д.

При исследовании химического состава мышечную ткань освобождают по возможности от других тканей (соединительной, жировой и др.) и измельчают (гомогенизируют). После этого выделяют и разделяют химические компоненты, входящие в состав ткани. Такое разделение чаще всего основывается на избирательной растворимости отдельных химических веществ мышечной ткани в различных растворителях: воде, водно-солевых растворах при различном значении рН, органических растворителях и т. д. Для извлечения липидов измельченную ткань перед экстракцией предварительно высушивают.

Содержание основных групп химических веществ в мышечной ткани млекопитающих характеризуется следующими данными (в %)•

Вода………………………………………………… 70—75Органические вещества……………………. 23—28 Белки……………………………………………….. 18—22Азотистые экстрактивные вещества... 1—1,7Безазотистые экстрактивные вещества.. 0,7—1,35Липиды………………………………………….. 2—3,0

Неорганические соли………………………... 1—1,5

Содержание воды в мышцах колеблется в зависимости от возраста животного: чем оно моложе, тем больше влаги в мышцах. Неодинаково содержание воды в различных группах мышц и уменьшается оно по мере увеличения содержания жира. Вода, входящая в состав мышечной ткани, неоднородна по физико-химическим свойствам и роль ее неодинакова.

Различают две формы воды — свободную и связанную. Свободная жидкая вода имеет квазикристаллическую, тетраэдрическую координированную структуру. Она ограничена степенями свободы за счет образования водородных связей между отдельными молекулами. Этим объясняется высокая диэлектрическая постоянная воды. С помощью тяжелой воды (D20) и применения метода ядерно-парамагнитного резонанса установлено, что свободная вода мышечной ткани также имеет явно выраженную подобную координированную, тетраэдрическую структуру. Другая часть воды находится в связанном состоянии — ионная и гидратная вода, активно удерживаемая главным образом белковыми веществами и некоторыми другими химическими компонентами клеток (например, углеводами, липидами). Такое состояние объясняется наличием химической или физико-химической связи между водой и веществом. Около 70% воды ткани ассоциируется с белками миофибрилл.

 

Гидратация белковых молекул обусловлена полярными свойствами молекул воды (дипольным строением) и наличием функциональных групп (аминных, карбоксильных, гидроксильных, пептидных и др.) в молекуле белков. При этом диполи воды образуют гидратные слои вокруг активных групп и белковой молекулы в целом. При гидратации часть воды, связываясь с гидрофильными группами белка, располагается вокруг белковых молекул в виде мономолекулярных слоев. Первые слои удерживаются довольно прочно, а последующие — значительно "слабее, располагаясь в виде рыхлого диффузного облака. Окружая функциональные группы соседних белковых цепей, связанная вода существенно влияет на стабилизацию их пространственной конфигурации, и, следовательно, определяет их функциональную деятельность.

На некоторых участках молекул белков могут образоваться водные мостики.

Связанная вода удерживается белком довольно прочно. Она характеризуется рядом специфических свойств: более низкая точка замерзания, меньший объем, отсутствие способности растворять вещества, инертные в химическом отношении (находящиеся в небольших концентрациях) — сахара, глицерин, некоторые соли. Связанная вода составляет 6—15% от массы ткани.

За слоем гидратной воды расположены слои относительно слабо удерживаемых молекул воды, представляющей собой раствор различных веществ, — это свободная вода. В ткани ее содержится от 50 до 70%. Удерживается ‘. она большей частью за счет осмотического давления и адсорбции структурами клеток — сеткой белковых мембран и белковых волокон, а также в результате заполнения макро – и микрокапиллярных внутриклеточных и межклеточных пространств ткани. Поэтому такую воду рассматривают как иммобилизованную воду, которая в значительном количестве сравнительно легко может быть удалена из ткани путем отпрессовывания или центрифугирования (в суперцентрифуге).

 

После высушивания мышечной ткани сухой остаток составляет около 30%, в том числе органические вещества 23—28%; 1 —1,5% приходится на долю неорганических солей.

Главным компонентом органических веществ ткани являются белки. На их долю приходится около 80% сухого остатка, или 18—22% массы ткани. Из других постоянных органических компонентов ткани особое место занимают многочисленные экстрактивные вещества (азотистые и безазотистые), выполняющие важную роль в биохимических превращениях мышц. Некоторые из них являются промежуточными или конечными продуктами обмена. В состав сухого остатка входят также жиры н другие липиды. В мышечной ткани содержатся различные витамины.

 

Скелетные мышцы. На поперечном сечении продольноволокнистой мышцы видно, что она состоит из первичных пучков, содержащих 20 - 60 волокон. Каждый пучок отделен соединительнотканной оболочкой - перимизиумом, а каждое волокно - эндомизиумом.

В мышце животных насчитывается от нескольких сот до нескольких сот тысяч волокон с диаметром от 20 до 100 мкм и длиной до 12 - 16 см. Отдельное волокно покрыто истинной клеточной оболочкой - сарколеммой. Сразу под ней, примерно через каждые 5 мкм по длине, расположены ядра. Волокна имеют характерную поперечную исчерченность, которая обусловлена чередованием оптически более и менее плотных участков.

Волокно образовано множеством (1000 - 2000 и более) плотно упако ванных миофибрилл (диаметр 0,5 - 2 мкм), тянущихся из конца в конец. Между миофибриллами рядами расположены митохондрии, где происходят процессы окислительного фосфорилирования, необходимые для снабжения мышцы энергией.

Под световым микроскопом миофибриллы представляют образования, состоящие из правильно чередующихся между собой темных и светлых дисков.Диски А называются анизотропными (обладают двойным лучепреломлением), диски И - изотропными (почти не обладают двойным лучепреломлением). Длина А-дисков постоянна, длина И-дисков зависит от стадии сокращения мышечного волокна. В середине каждого изотропного диска находится Х-полоска, в середине анизотропного диска - менее выра женная М-полоска.

За счет чередования изотронных и анизотропных сегментов каждая миофибрилла имеет поперечную исчерченность. Упорядоченное же расположение миофибрилл в волокне придает такую же исчерченность волокон в целом.

Электронная микроскопия показала, что каждая миофибрилла состоит из параллельно лежащих нитей, или протофибрилл (филаментов) разной толщины и разного химического состава. В одиночной миофибрилле насчитывае.тся 2000 - 2500 протофибрилл. Тонкие протофибриллы имеют попе речник 5 - 8 нм и длину 1 - 1,2 мкм, толстые - соответственно 10 - 15 нм и 1,5 мкм.

Толстые протофибриллы, содержащие молекулы белка миозина, обра зуют анизотропные диски. На уровне полоски М миозиновые нити связаны тончайшими поперечными соединениями. Тонкие протофибриллы, состоящие в основном из белка актина, образуют изотропные диски.

Нити актина прикреплены к полоске Х, пересекая ее в обоих направлениях; они занимают не только область И-диска, но и заходят в промежутки между нитями миозина в области А-диска. В этих участках нити актина и миозина связаны между собой поперечными мостиками, отходящими от

миозина. Эти мостики наряду с другими веществами содержат ферментАТФ-азу. Область А-дисков, не содержащая нитей актина, обозначается как зона Н. На поперечном разрезе миофибриллы в области краев А-дисков видно, что каждое миозиновое волокно окружено шестью актиновыми ни-

тями.

Структурно-функциональной сократительной единицей миофибриллы является саркомер - повторяющийся участок фибриллы, ограниченный двумя полосками Х. Он состоит из половины изотропного, целого анизотропного и половины другого изотропного дисков. Величина саркомера в мышцахтеплокровных составляет около 2 мкм. На электронном микрофото саркомеры

проявляются отчетливо.

Гладкая эндоплазматическая сеть мышечных волокон, или саркоплазматический ретикулум, образует единую систему трубочек и цистерн.Отдельные трубочки идут в продольном направлении, образуя в зонах Н миофибрилл анастомозы, а затем переходят в полости (цистерны), опоясывающие миофибриллы по кругу. Пара соседних цистерн почти соприкасается с поперечными трубочками (Т-каналами), идущими от сарколеммы поперек всего мышечного волокна. Комплекс из поперечн.ого Т-канала и двух цистерн, симметрично расположенных по его бокам, называется триадой.

У амфибий триады располагаются на уровне Х-полосок, у млекопитающих на границе А-дисков. Элементы саркоплазматического ретикулума участвуют в распространении возбуждения внутрь мышечных волокон, а также в процессах-сокращения и расслабления мышц.

В 1 г поперечнополосатой мышечной ткани содержится около 100 мг сократительных белков, главным образом миозина и актина, образуюших актомиозиновый комплекс. Эти белки нерастворимы в воде, но могут быть экстрагированы растворами солей. К другим сократительным белкам отно- сятся тропомиозин и комплекс тропонина (субъединицы Т, 1, С), содержашиеся в тонких нитях.

В мышце содержатся также миоглобин, гликолитические ферменты и другие растворимые белки, не выполняющие сократительной функци

3. Белковый состав скелетной мышцы

Молекулярная Содержание.

Белок масса, дальтон, белка, %

тыс.

Миозин 460 55 - 60

Актин-р 46 20 - 25

Тропомиозин 70 4 - 6

Комплекс тропонина (ТпТ, 76 4 - 6

Тп1, Тпс)

Актинин-и 180 1 - 2

Другие белки (миоглобин, 5 - 10

ферменты и пр.)

Гладкие мышцы. Основными структурными элементами гладкой мышечной ткани являются миодиты - мышечные клетки веретенообразной и звездчатой формы длиной 60 - 200 мкм и диаметром 4 - 8 мкм. Наибольшая длина клеток (до 500 мкм) наблюдается в матке во время беременности. Ядро находится в середине клеток. Форма его эллипсоидная, при сокращении клетки оно скручивается штопорообразно, Вокруг ядра сконцентрированы митохондрии и другие трофические компоненты.

Миофибриллы в саркоплазме гладкомышечных клеток, по-видимому, отсутствуют. Имеются лишь продольно ориентированные, нерегулярно распределенные миозиновые и актиновые протофибриллы длиной 1 - 2 мкм. Поэтому поперечной исчерченности волокон не наблюдается. В протоплазме

клеток находятся в большом количестве пузырьки, содержащие Са++, которые, вероятно, соответствуют саркоплазматическому ретикулуму поперечнополосатых мыщц.

В стенках большинства полых органов клетки гладких мышц соединены особыми межклеточными контактами (десмосомами) и образуют плотные пучки, сцементированные гликопротеиновым межклеточным веществом, коллагеновыми и эластичными волокнами.

Такие образования, в которых клетки тесно соприкасаются, но цитоплазматическая и мембранная непрерывность между ними отсутствует (пространство между мембранами в области контактов составляет 20 - 30 нм),называют <функциональным синцитием>.

Клетки, образующие синцитий, называют унитарными; возбуждение может беспрепятственно распространяться с одной такой клетки на другую, хотя нервные двигательные окончания вегетативной нервноЙ системы расло-

ложены лишь на отдельных из них. В мышечных слоях некоторых крупных сосудов, в мышцах, поднимающих волосы, в ресничной мышце глаза находятся мультиунитарные клетки, снабженные отдельными нервными волокнами и функционирующие независимо одна от другой.