Функциональная система (ФС) питания

Предконечным полезным приспособительным результатом (ППР) в данной ФС является такой уровень питательных веществ в крови, который обеспечивает нормальное протекание клеточного метаболизма, то есть достижение конечного ППР. Содержание большинства питательных веществ (аминокислот, жирных кислот и моноглицеридов) в крови относят к пластичным физиологическим константам. Исключение представляет изменение концентрации глюкозы в крови в сторону ее понижения, опасное для деятельности мозга. Поэтому ее относят к жестким физиологическим константам.

Особенностью данной ФС является то, что в ее деятельности хорошо выражены оба звена саморегуляции: внешнее и внутреннее. Причем, ведущим является внешнее звено саморегуляции, включающее в себя поисковое и пищедобывательное поведение.

Состояние голода формируется на основе пищевой потребности, возникающей в результате непрерывного потребления клетками питательных веществ. Информация о содержании питательных веществ в организме поступает в пищевой центр по обратной афферентации тремя дублирующими друг друга путями.

1) Состояние голода возникает под влиянием афферентных импульсов от механорецепторов пустого желудка и двенадцатиперсной кишки, мышечная стенка которых по мере эвакуации из них химуса приобретает все более повышенный тонус (нервная обратная афферентация).

2) Состояние голода возникает также под влиянием снижения уровня питательных веществ в крови (то есть под влиянием формирующейся пищевой потребности), что приводит к возбуждению хеморецепторов сосудов, чувствительных к недостатку в крови тех или иных питательных веществ, и возникновению серий афферентных импульсов (нервная обратная афферентация).

3) Важнейшим фактором, определяющим формирование состояния голода, является «голодная» кровь, то есть кровь с пониженным содержанием питательных веществ, которая омывает нейроны пищевого центра (гуморальная обратная афферентация).

Наличие трех путей обратной афферентации (двух нервных и гуморальной афферентаций) повышает надежность информирования пищевого центра о возникшей в организме пищевой потребности.

Пищевой центр – это совокупность нейронов, расположенных на разных этажах ЦНС, избирательно охватываемых возбуждением, и осуществляющих быструю, точную и строго координированную регуляцию секреторной, моторной и всасывательных функций пищеварительного тракта, а также обеспечивающих пищевое поведение.

Ведущей структурой пищевого центра является гипоталамическая область. Пищевой гипоталамический центр состоит из двух частей: центра голода, расположенного в латеральном гипоталамусе, и центра насыщения, локализованного в вентро-медиальном гипоталамусе.

Раздражение электрическим током через вживленные электроды центра голода латерального гипоталамуса у накормленных животных вызывает появление поискового и пищевого поведения, продолжающегося до тех пор, пока продолжается электростимуляция центра. В результате этого животное потребляет большое количество пищи (булемия или обжорство). Напротив, разрушение гипоталамического центра голода приводит к афагии – отказу голодных животных от пищи. Животное может умереть от голода при изобилии доступной для него пищи.

Электростимуляция центра насыщения вентро-медиального гипоталамуса у голодных животных приводит к отказу от приема пищи. Разрушение этого центра, напротив, приводит к развитию булемии, проявляющейся в виде приема большого количества пищи в течение длительного времени. Поэтому масса тела у таких животных резко увеличивается, что сопровождается расстройством обмена веществ.

В естественных условиях нейроны гипоталамических центров голода и насыщения работают по триггерному принципу: возбуждаются не сразу, а периодически, когда их возбудимость достигает критического уровня.

При поступлении нервной обратной афферентации от рецепторов опорожняющихся желудка и двенадцатиперстной кишки, хеморецепторов кровеносных сосудов, а также гуморальной афферентации – «голодной» крови, омывающей нейроны центра голода латерального гипоталамуса, происходит их возбуждение. При этом особое значение имеет активация центральных глюкорецепторов – специальных нейронов латерального гипоталамуса, чувствительных к недостатку питательных веществ в крови.

Центр голода латерального гипоталамуса является инициативной частью пищевого центра, в котором происходит трансформация гуморальной пищевой потребности (снижения уровня питательных веществ в крови) в системное возбуждение мозга – пищевую мотивацию.

Пищевая мотивация – вызванное доминирующей пищевой потребностью организма эмоционально окрашенное возбуждение, избирательно объединяющее нервные элементы различных уровней ЦНС для формирования пищевого поведения, ведущего к удовлетворению исходной потребности.

Пищевое мотивационное возбуждение распространяется из инициативного центра голода латерального гипоталамуса и оказывает восходящие активирующие влияния на лимбические и ретикулярные структуры мозга, а затем на кору головного мозга, в результате чего формируется поисковое и пищевое поведение.

Именно пищевая мотивация побуждает человека к активному поиску и приему пищи. Субъективным выражением пищевой мотивации является эмоция голода, имеющая выраженный негативный характер: ощущения жжения, «сосание под ложечкой», боль в подложечной области, тошнота, слабость.

В процессе результативного пищедобывательного поведения весь комплекс афферентных возбуждений от рецепторов языка, глотки, пищевода и желудка адресуется центру насыщения вентро-медиального гипоталамуса, который реципрокно тормозит центр голода латерального гипоталамуса, что снижает ощущение голода. Торможение центра голода латерального гипоталамуса обусловливает прекращение его восходящих активирующих влияний на лимбико-ретикулярные структуры и кору головного мозга, что приводит к распаду системы пищевого мотивационного возбуждения мозга.

В результате этого наступает первая фаза насыщения (сенсорного насыщения), возникающая на основе передачи нервным путем информации в пищевой центр о поступлении пищи в пищеварительный тракт. Стадия сенсорного насыщения сопровождается положительной эмоцией.

Сенсорное насыщение наступает сразу после окончания приема пищи (то есть через 15-20 минут после начала акта еды), тогда как образование питательных веществ в пищеварительном тракте и их всасывание в кровь и лимфу начинается лишь спустя 2 часа после приема пищи. Центр насыщения на основе поступившей в него информации о нахождении пищи в ЖКТ, из которой обязательно в будущем образуются питательные вещества, дает команду выбросить питательные вещества в кровь из пищевых депо. Тем самым по опережающему принципу отражения действительности пищевой центр обрывает чувство голода и заблаговременно прекращает пищедобывательное поведение, несмотря на то, что питательные вещества еще не поступили в кровь.

Стадия истинного (метаболического, обменного) насыщения наступает значительно позднее – через 2 часа с момента приема пищи, когда в кровь начинают поступать питательные вещества.

Известно, что в отсутствие пищи, но при наличии воды человек может прожить в течение 30-40 дней за счет деятельности внутреннего звена саморегуляции ФС питания.

Эффекторные механизмы внутреннего звена саморегуляции ФС питания представлены:

1) изменением интенсивности метаболизма тканей;

2) перераспределением питательных веществ в организме (например, питание мозга может происходить за счет питательных веществ, поступающих в кровь из мышц);

3) поступлением питательных веществ в кровь из пищевых депо.

За счет этих эффекторных механизмов концентрация питательных веществ в крови может временно поддерживаться на уровне, определяющим нормальный клеточный метаболизм. Но внутреннее звено не может надолго обеспечить метаболизм питательными веществами. Поэтому требуется включение внешнего звена саморегуляции, играющего ведущую роль в деятельности ФС питания.