ФС, поддерживающая оптимальный для метаболизма уровень рН крови

Предконечным полезным приспособительным результатом (ППР) в данной ФС является такой уровень содержания водородных ионов в артериальной крови (7,36 – 7,42), который исключает возможность значительных колебаний рН внутри клеток и тем самым обеспечивает нормальное течение обменных процессов в тканях, то есть достижение конечного ППР.

Внутриклеточные значения рН существенно ниже (7,0 – 7,2), чем в артериальной крови, что зависит от образования в клетках кислых метаболитов.

Особенностью данной ФС является то, что её деятельность обеспечивается тремя звеньями саморегуляции: 1) местным, 2) внутренним и 3) внешним. Причем, ведущее значение имеет местное звено саморегуляции.

Сущность местных механизмов саморегуляции рН крови состоит в том, что внутри самой крови находятся и работают буферные системы, которые препятствуют изменениям рН крови.

При малейших отклонениях рН крови от оптимального для метаболизма уровня запускается деятельность четырех мощных буферных систем крови:

1) карбонатной;

2) фосфатной;

3) белковой;

4) гемоглобиновой.

Первые три буферные системы находятся в плазме крови, а гемоглобиновый буфер – внутри эритроцитов.

Ведущей буферной системой крови является гемоглобиновый буфер, на долю которого приходится 75% общей буферной емкости крови.

Гемоглобиновая буферная система состоит из восстановленного гемоглобина (HHb), обладающего свойствами слабой кислоты, и оксигемоглобина, соединенного с ионами калия (KHbO₂), обладающего свойствами более сильной кислоты.

Свойство буферной системы гемоглобину придает его способность находиться в виде двух форм – восстановленного гемоглобина (HHb), связывающего ионы водорода, и окисленного (KHbO₂), отдающего ионы водорода.

Ввиду того, что оксигемоглобин является более сильной кислотой, чем угольная кислота, он вытесняет Н₂СО₃ из её калиевой соли (КНСО₃). Н₂СО₃ является малодиссоциирующей кислотой и поэтому смещение рН крови не происходит. Увеличение в крови содержания угольной кислоты приводит к тому, что её ангидрид – углекислый газ – удаляется из организма с помощью механизма легочной вентиляции.

Буферные свойства восстановленного гемоглобина обусловлены тем, что он, будучи более слабой кислотой, чем угольная кислота, отдает ей ионы калия, а сам, присоединяя ионы водорода, становится малодиссоциирующей кислотой.

В капиллярах тканей буферная система гемоглобина выполняет функции щелочи, предотвращая закисление крови, которое обусловлено поступлением в нее углекислоты и накоплением ионов водорода. В капиллярах легких гемоглобин ведет себя как кислота, предотвращая защелачивание крови после выведения из нее углекислоты.

Карбонатная буферная система состоит из слабой угольной кислоты и её соли - гидрокарбоната натрия (NaHCO₃), образованной сильным основанием. При поступлении в плазму крови более сильной кислоты, чем угольная, анионы сильной кислоты взаимодействуют с ионами натрия, отнимаемыми от гидрокарбоната, образуя нейтральную соль. В то же время ионы водорода, соединяясь с ионом НСО₃^-, образуют малодиссоциирующую угольную кислоту. Тем самым предотвращается повышение концентрации ионов водорода. Ангидрид угольной кислоты (СО₂) выделяется механизмом легочной вентиляции. При увеличении содержания в крови щелочи она вступает в реакцию с Н₂СО₃, образуя NaHCO₃ и воду. Возникающий при этом дефицит угольной кислоты восполняется уменьшением выделения СО₂ легкими.

Фосфатная буферная система состоит из однозамещенного (NaH₂PO₄) и двузамещенного (Na₂HPO₄) фосфатов натрия. NaH₂PO₄ слабо диссоциирует и ведет себя как слабая кислота. Na₂HPO₄ обладает щелочными свойствами. При поступлении в кровь более сильной кислоты она реагирует с Na₂HPO₄ с образованием малодиссоциирующей одноосновной соли. При введении в кровь сильной щелочи она реагирует с одноосновной солью, образуя слабо щелочную двуосновную соль. В обоих случаях рН крови изменяется незначительно. Избыток одно- и двуосновного фосфатов натрия выводится из организма с мочой.

Белковая буферная система связана с амфотерными свойствами белков плазмы крови, которые в кислой среде ведут себя как щелочи, а в щелочной - как кислоты.

Отклонения значений рН крови от оптимального для метаболизма уровня прежде всего вызывают реакцию местных механизмов саморегуляции, обеспечивающих достижение ППР.

Если местные механизмы саморегуляции недостаточны для возвращения рН крови к исходному уровню, то приходят в действие внутренние механизмы саморегуляции. Изменение концентрации водородных ионов воспринимают как периферические сосудистые хеморецепторы, так и центральные хеморецепторы, расположенные в области продолговатого мозга.

Возбуждение гипоталамо–лимбико–ретикулярных структур головного мозга включает нервным и гуморальным путем деятельность эффекторных механизмов внутреннего звена саморегуляции данной ФС. В результате этого изменяется выделительная функция почек, ЖКТ, потоотделение, а также легочная вентиляция. Деятельность исполнительных механизмов обеспечивает возвращение рН крови к уровню, обеспечивающему нормальное протекание метаболических процессов.

В данной ФС существует также внешнее звено саморегуляции, представленное механизмом пищевого, солевого и питьевого поведения. В этом случае нормализация рН крови достигается за счет поступления в организм веществ, обладающих щелочными или кислотными свойствами.

Другой очень жесткой и жизненно важной для организма гомеостатической константой крови является уровень ее осмотического давления, определяющий нормальное течение клеточного метаболизма. Даже незначительные изменения осмотического давления крови могут привести к гибельным для организма последствиям.