Эффектор (исполнительный орган)

Для осуществления рефлекса необходимо сохранение целостности всех звеньев рефлекторной дуги. Если хотя бы одно ее звено будет повреждено, то рефлекс не возникнет.

       Первым звеном рефлекторной дуги является рецептор.

       1) Рецепторы представляют собой мембраны нервных окончаний периферических отростков чувствительных (сенсорных, афферентных) нейронов – первичные рецепторы или специализированные рецепторные клетки – вторичные рецепторы (например, палочки в сетчатке глаза).

       Однако, раздражитель действует не на одиночный рецептор, а на целую группу рецепторов.

       Совокупность специфических рецепторов в определенном участке организма, раздражение которых вызывает определенный рефлекс, называется рефлексогенной зоной или рецептивным полем рефлекса.

       Функция рецепторов заключается в восприятии и трансформации энергии раздражения в энергию нервного возбуждения (в энергию рецепторного потенциала).

       2) Второе, афферентное звено рефлекторной дуги представлено ложноуниполярным чувствительным (афферентным, сенсорным) нейроном, тело которого находится в спинномозговом или черепномозговом ганглии. От тела афферентного нейрона отходит один отросток, который Т-образно делится на длинный периферический и короткий центральный отростки. Длинный периферический отросток заканчивается рецепторной мембраной нервного окончания, а короткий центральный отросток направляется в нервный центр, где заканчивается пресинаптической мембраной центрального синапса.

       Функция афферента состоит в передаче в нервный центр серии потенциалов действия (ПД), в которых закодирована информация о параметрах раздражителя, действующего на рецепторы.

       3-е звено рефлекторной дуги – нервный центр.

       Нервный центр – это совокупность нейронов, расположенных на разных этажах ЦНС, которые избирательно охватываются возбуждением для обеспечения быстрой, точной и строго координированной регуляции определенной функции.

       Морфологически нервный центр представлен ансамблем вставочных и эфферентных нейронов, а также центральными синапсами. Наибольшую группу нейронов составляют интернейроны, основной функцией которых является установление функциональных связей между различными нейронами в ЦНС. Эфферентные нейроны осуществляют передачу управляющих сигналов к исполнительным органам. Функция центральных синапсов сводится к передаче возбуждения с нейрона на нейрон в нервном центре.

       Основная функция нервного центра состоит в анализе и синтезе информации, благодаря которым формируется «команда к действию» для эффекторов.

       Четвертое, эфферентное звено рефлекторной дуги представлено аксонами эфферентных (двигательных) нейронов (мотонейронов), тела которых располагаются внутри ЦНС. Аксоны эфферентных нейронов, подходя к эффектору (к мышце), отдают коллатерали (ответвления), которые заканчиваются мембранами, представляющими собой пресинаптические мембраны периферических синапсов (например, мионевральных синапсов).

       Функция эфферента заключается в передаче от нервного центра к эффектору серии потенциалов действия (ПД), в которых закодирована информация о «команде к действию» для исполнительного органа.

       Пятое звено рефлекторной дуги – эффектор - представляет собой исполнительный (рабочий) орган, деятельность которого регулируется нервным центром. К исполнительным органам относятся мышцы, железы внешней и внутренней секреции, внутренние органы, кровеносные сосуды.

       Функция эффекторов сводится к выполнению определенной функции, завершающейся достижением определенного полезного для организма приспособительного результата (ППР).

       По характеру электрического ответа на раздражение возбудимые мембраны условно подразделяются на мембраны с регенеративной и нерегенеративной формой электрогенеза.

       Рецепторные мембраны, постсинаптические мембраны центральных возбуждающих синапсов и концевые пластинки мионевральных (периферических) синапсов относятся к электрически невозбудимым (хемовозбудимым) мембранам, которые не способны давать регенератный (самовозобновляющийся) ответ при действии на них химического раздражителя (медиатора), то есть не способны генерировать ПД.

       В таких мембранах связь между ионной проницаемостью и величиной мембранного потенциала имеет односторонний характер: повышение натриевой проницаемости мембраны, вызываемое химическим раздражителем (медиатором), приводит к возникновению входящего натриевого тока в клетку и деполяризации мембраны, которая обратного влияния на ионную проницаемость мембраны не оказывает, так как не способствует дальнейшему увеличению числа активируемых натриевых каналов. Поэтому деполяризация мембраны не достигает КУД – возникает местное возбуждение, которое подчиняется градуальному закону.

       Название потенциала зависит от мембраны, на которой возникает местное возбуждение.

       Местное возбуждение, генерируемое в рецепторной мембране, называется рецепторным потенциалом (РП), на постсинаптической мембране возбуждающего центрального синапса – возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП), на концевой пластинке – потенциалом концевой пластинки (ПКП).

       Хемовозбудимые мембраны характеризуются тремя функциональными особенностями:

1) высокой чувствительностью к медиатору,

2) отсутствием электрически возбудимых ионных каналов (наличием хемовозбудимых каналов),

3) неспособностью генерировать ПД (способностью генерировать местное возбуждение).

Мембраны волокон афферентных, вставочных и эфферентных нейронов, а также мембраны мышечных волокон относятся к электрически возбудимым мембранам, которые при действии на них раздражителя отвечают регенеративным ответом (самообновляющейся деполяризацией мембраны), то есть потенциалом действия.

В таких мембранах между величиной мембранного потенциала и ионной проницаемостью мембраны существуют двусторонние (прямые и обратные) связи: первоначальные сдвиги мембранного потенциала (уменьшение величины МПП), обусловленные действием раздражителя, вызывают повышение натриевой проницаемости мембраны, что приводит к возникновению входящего натриевого тока в клетку, который увеличивает начальную деполяризацию мембраны.  Усиливающаяся деполяризация мембраны обусловливает открытие новых натриевых каналов, то есть дальнейшее повышение натриевой проницаемости мембраны и усиление входящего натриевого тока в клетку, что в свою очередь определяет дальнейшую деполяризацию мембраны и еще большее повышение проницаемости мембраны для ионов натрия. На таком круговом механизме основана генерация ПД в электрически возбудимых мембранах.

       Под влиянием раздражения в рецепторе возникает местное возбуждение, которое называется рецепторным потенциалом (РП). При раздражении рецептора через рецепторную мембрану из нервного окончания в межклеточную жидкость выделяется ацетилхолин, который на наружной стороне рецепторной мембраны по принципу комплементарности взаимодействует с холинорецепторами. В результате этого в рецепторной мембране открываются хемовозбудимые натриевые каналы, что приводит к постепенному повышению проницаемости мембраны для ионов Na. Поэтому постепенно увеличивается поток пассивно входящих в нервное окончание по электрохимическому градиенту положительно заряженных ионов натрия, что обусловливает медленную деполяризацию рецепторной мембраны, не достигающую КУД. Вслед за фазой медленной деполяризацией возникает фаза медленной реполяризации вследствие повышения проницаемости мембраны для ионов калия.

       Ввиду того, что РП - это местное возбуждение, которое подчиняется закону градуальной зависимости, информация о силе раздражителя, действующего на рецептор, кодируется по амплитудному принципу.

       РП обладает свойствами местного возбуждения, такими же, как у ЛО. В частности, он не способен распространяться. Однако, в результате генерации РП возникает относительная разность потенциалов между частично деполяризованной рецепторной мембраной и соседним наиболее возбудимым участком мембраны сенсорного нейрона – первым перехватом Ранвье в миелинизированном нервном волокне. Поэтому между возбужденной рецепторной мембраной и невозбужденным первым перехватом Ранвье начинают циркулировать местные ионные токи, выходящие петли которых обладают раздражающим действием и вызывают генерацию серии афферентных ПД в области первого перехвата Ранвье. Афферентные импульсы бездекрементно распространяются по афферентному нейрону, достигая пресинаптической мембраны центрального возбуждающего синапса нервного центра.

       Ввиду того, что афферентные ПД подчиняются закону,,все или ничего ” информация о параметрах действующего на рецептор раздражителя кодируется в серии афферентных импульсов по частотному принципу с помощью двоичного кода (0;1). Отсутствие ПД кодируется как 0, а наличие ПД постоянной амплитуды кодируется единицей.

       Передача возбуждений в нервном центре осуществляется через центральные нейро-нейрональные синапсы.

       Центральный синапс – это специфический контакт между двумя нейронами в нервном центре, обеспечивающий передачу возбуждения химическим или электрическим путем.

       По способу передачи возбужденияв центральных синапсах различают химические и электрические синапсы. Большинство синапсов в ЦНС относится к химическим синапсам.

       В зависимости от частей нейрона, между которыми устанавливаются специфические контакты, центральные синапсы подразделяются на три вида:

       1) аксо-соматические, образованные аксоном одного нейрона и телом другого нейрона,

       2) аксо-аксональные, которые формируются между аксонами двух нейронов,

       3) аксо-дендритные, образованные аксоном одного нейрона и дендритом другого нейрона.

       Центральный возбуждающий химический синапс состоит из трех частей:

1) пресинаптической мембраны

      2) синаптической щели

      3) постсинаптической мембраны

       Пресинаптическая мембрана представлена участком мембраны нервного окончания аксона центрального нейрона или центрального отростка ложноуниполярного чувствительного нейрона. В везикулах нервного окончания содержится медиатор.

Синаптическая щель центрального возбуждающего синапса представляет собой пространство между пресинаптической и постсинаптической мембранами, заполненное синаптической (межклеточной) жидкостью, близкой по составу к плазме крови. Ширина синаптической щели значительно меньше, чем у мионеврального синапса, и не превышает 200 ангстрем.

Постсинаптическая мембрана расположена на участке мембраны нервной клетки (тела, аксона или дендрита) под окончанием отростка другого нейрона. В неё встроены специфические высокочувствительные к медиатору белковые рецепторы.

Постсинаптическая мембрана центрального возбуждающего синапса относится к хемовозбудимым мембранам.

При распространении серии ПД по афферентному или вставочному нейрону происходит деполяризация пресинаптической электровозбудимой мембраны, на которой возникают ПД. В результате этого повышается проницаемость пресинаптической мембраны для ионов кальция, которые пассивно (по электрохимическому градиенту) поступают из синаптической жидкости внутрь нервного окончания и вытесняют медиатор из везикул, который переходит через пресинаптическую мембрану в синаптическую щель. При этом по закону «все или ничего» в ответ на один нервный импульс (ПД) одновременно высвобождается 100-300 квантов медиатора. Медиатор медленно диффундирует через синаптическую щель и, достигая постсинаптической мембраны, взаимодействует со встроенными в нее специфическими белковыми рецепторами по принципу комплементарности. Вследствие такого взаимодействия открываются хемовозбудимые натриевые каналы постсинаптической мембраны, возникает входящий в клетку натриевый ток за счет пассивного поступления (по электрохимическому градиенту) в цитоплазму нейрона положительно заряженных ионов натрия, что приводит к деполяризации постсинаптической мембраны. Однако, деполяризация постсинаптической мембраны не оказывает влияния на натриевую проницаемость мембраны. Поэтому деполяризация не достигает КУД – возникает местное возбуждение, подчиняющееся закону градуальной зависимости. За фазой медленной деполяризации следует фаза медленной реполяризации, возникающая в результате натриевой инактивации и повышения проницаемости мембраны для ионов калия (активации калиевых каналов).

Местное возбуждение, возникающее на постсинаптической мембране центрального возбуждающего синапса называется возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП). ВПСП обладает свойствами, сходными со свойствами ЛО.

       ВПСП, являясь местным возбуждением, не способен распространяться. Однако, вследствие генерации ВПСП появляется относительная разность потенциалов между частично деполяризованной постсинаптической мембраной и наиболее возбудимым участком поляризованной электровозбудимой мембраны центрального нейрона – аксонным холмиком или начальным сегментом аксона, не покрытым миелиновой оболочкой. Поэтому между возбужденным и невозбужденным участками мембран нейрона начинают циркулировать местные ионные токи, которые вызывают появление импульсной активности (серии ПД) в области аксонного холмика.

Ввиду того, что аксонный холмик обладает наибольшей возбудимостью, генерация серии ПД возникает в первую очередь в этом участке центрального нейрона. Значительно меньшей возбудимостью обладает тело нейрона и еще меньшей – дендриты.

Чем выше частота афферентных ПД, поступающих в нервный центр, тем больше в центральном синапсе выделяется медиатора в единицу времени, тем выше будет амплитуда ВПСП и тем больше частота ПД, генерируемых в аксоном холмике.

Центральные возбуждающие химические синапсы обладают 4 свойствами:

1. Одностороннее проведение возбуждения. Возбуждение проводится через синапс только в одном направлении: от пресинаптической к постсинаптической мембране. Это свойство обусловлено химическим механизмом передачи возбуждения через синапс.

2. Замедленное проведение возбуждения. Через центральный химический синапс возбуждение передается с замедлением, что обусловлено химическим механизмом передачи возбуждения (с помощью медиатора). Время от момента поступления нервного импульса (ПД) к пресинаптической мембране нервного окончания до возникновения ВПСП на постсинаптической мембране называется синаптической задержкой и составляет 0,5 мс.

       Синаптическая задержка обусловлена затратами времени:

1) на выделение медиатора из нервного окончания в синаптическую щель,

2) на диффузию медиатора через синаптическую щель,

3) на взаимодействие медиатора со специфическими белковыми рецепторами в постсинаптической мембране.

3. Низкая лабильность. Она обусловлена химическим механизмом передачи возбуждения в центральных синапсах. Лабильность синапсов не превышает 50 ПД/с.

       4. Высокая утомляемость. Она так же связана с химическим механизмом передачи возбуждения в центральных синапсах и обусловлена:

1) уменьшением запасов медиатора в нервном окончании

2) уменьшением чувствительности постсинаптической мембраны к медиатору,

3) нарушением ресинтеза медиатора в нервном окончании.

Помимо ацетилхолина возбуждение в центральных химических синапсах могут передавать и другие медиаторы: дофамин, катехоламины (норадреналин и адреналин), гистамин, глутамат, серотонин, субстанция П.

Кроме химических синапсов в ЦНС содержатся еще электрические синапсы.

Специфический контакт между нейронами, обеспечивающий передачу возбуждения электрическим путем называется эфапсом. Электрический центральный синапс образуется за счет тесного прилегания друг к другу пресинаптической и постсинаптической мембран, между которыми расположена очень узкая синаптическая щель (шириной 20 ангстрем). Благодаря низкому сопротивлению электрического синапса ПД проводится через него без синаптической задержки, но с декрементом: амплитуда ПД после прохождения через эфапс понижается.

Возникающие в области аксонного холмика центрального двигательного нейрона эфферентные импульсы бездекрементно распространяются по аксону, и его коллатералям, достигают мембран нервных окончаний – пресинаптических мембран мионевральных синапсов и вызывают их деполяризацию.

Ввиду того, что эфферентные ПД подчиняются закону «все или ничего», содержащаяся в них информация о «команде к действию» для исполнительных органов кодируется по частотному принципу с помощью двоичного кода (0;1).

Выделение ацетилхолина из нервных окончаний коллатералей аксона мотонейрона обусловливает возникновение ПКП на концевой пластинке. В результате циркуляции местных ионных токов между частично деполяризованной хемовозбудимой мембраной – концевой пластинкой и электровозбудимыми мембранами мышечного волокна в последних, вне зоны мионеврального синапса, возникают ПД, частота которых определяет силу рефлекторного сокращения мышцы.

Рефлекторный ответ характеризуется специфическими для каждого индивидуума изменениями деятельности соматических, вегетативных и эндокринных исполнительных органов.

Информация о совершенном действии и параметрах достигнутого при этом ППР поступает по обратной афферентации в нервный центр. Благодаря этому происходит необходимая коррекция деятельности нервного центра.

Обратная афферентация осуществляется чувствительными нейронами. Она является тем дополнительным и необходимым звеном, которое обеспечивает замыкание рефлекторной дуги и превращение ее в рефлекторное кольцо.

Для возникновения рефлекторного ответа на раздражение рецепторов требуется определенное время.

Общее время рефлекса – это интервал времени от начала действия раздражителя на рецепторы рефлексогенной зоны до появления ответной рефлекторной реакции эффекторов.

Общее время рефлекса затрачивается на возбуждение рецепторов, проведение возбуждения по афференту, нервному центру, эфференту, на возбуждение и латентный период ответа эффектора.

Время, в течение которого возбуждение проводится через нервный центр называется центральным временем рефлекса. Чем больше центральных синапсов находится в нервном центре, тем больше центральное время рефлекса.

 

СВОЙСТВА НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ

Основные вопросы: Одностороннее и замедленное проведение возбуждения в нервных центрах. Повышенная утомляемость, низкая лабильность нервных центров. Способность к иррадиации и суммации. Последействие. Трансформация ритма. Облегчение. Функциональная характеристика периферических и центральных зон нервных центров. Пластичность нервных центров. Повышенная чувствительность к недостатку питательных веществ и кислорода.

Все нервные центры обладают рядом общих свойств, которые во многом определяются свойствами центральных химических синапсов, а также особенностями нейронного строения ЦНС – многократным ветвлением аксонов нейронов (дивергенцией), схождением нервных клеток к одному нейрону (конвергенцией), наличием циклически замкнутых цепей нейронов («нейрональных ловушек»).

Одним из общих свойств нервных центров является одностороннее проведение возбуждения.

1) Одностороннее проведение возбуждения – это свойство нервных центров проводить возбуждение в одном направлении: от афферентов к эфферентам, которое обусловлено химическим механизмом передачи возбуждения в центральных синапсах. Возбуждение в химических синапсах передается с помощью медиатора только в одном направлении: от пресинаптической к постсинаптической мембране.

Доказательство одностороннего проведения возбуждения в нервном центре было получено в остром опыте на животном, у которого были перерезаны задние (чувствительные) и передние (двигательные) корешки спинного мозга. В составе задних корешков проходят афферентные нервные волокна, а в составе передних корешков – эфферентные волокна.

При раздражении задних корешков электрическим током в передних корешках спинного мозга возникают потенциалы действия (ПД). При раздражении передних корешков ПД в задних корешках не регистрируются. Следовательно, возбуждение через центры спинного мозга может распространяться только в одном направлении: от афферентных нейронов к эфферентным.

2) Замедленное проведение возбуждения – это свойство нервных центров, передавать возбуждение с замедлением. Оно обусловлено химическим механизмом передачи возбуждения в центральных синапсах (с помощью медиатора). Центральное время коленного моносинаптического рефлекса, рефлекторная дуга которого содержит один центральный синапс, составляет 2,5 мс. Значительная часть центрального времени рефлекса – 0,5 мс приходится на синаптическую задержку: время от момента поступления ПД к пресинаптической мембране до возникновения ВПСП на постсинаптической мембране. Синаптическая задержка обусловлена затратами времени: 1) на выделение медиатора из нервного окончания в синаптическую щель, 2) на диффузию медиатора через синаптическую щель и 3) на взаимодействие медиатора со специфическими белковыми рецепторами постсинаптической мембраны.

3) Повышенная утомляемость – это свойство нервных центров, которое проявляется в постепенном снижении или полном прекращении рефлекторного ответа при продолжающемся ритмическом раздражении афферента. Это свойство нервных центров также связано с химическим механизмом передачи возбуждения в центральных синапсах и обусловлено: уменьшением запаса медиатора в нервном окончании, понижением чувствительности рецепторов постсинаптической мембраны к медиатору, нарушением процессов ресинтеза медиатора в нервном окончании.

4) Низкая лабильность – это свойство нервных центров, характеризующееся относительно небольшой частотой импульсации, которую они способны воспроизвести без искажения ритма стимуляции афферента.

Лабильность нервных центров не превышает 50 ПД/с, что обусловлено химическим механизмом передачи возбуждения в синапсах. Естественная ритмическая импульсация нейронов ЦНС имеет обычно более низкую частоту -10-30 импульсов/с и поэтому центральные синапсы воспроизводят ее без искажения ритма.

5) Иррадиация – это свойство нервного центра, которое заключается в его способности передавать возбуждение в ЦНС на другие нервные центры при сильном раздражении рецепторов рефлексогенной зоны. Благодаря иррадиации (распространению) возбуждения в ЦНС рефлекторная реакция приобретает генерализованный характер.

В результате действия сильного раздражителя на рецепторы в рефлекторный ответ вовлекается не только мышца, обеспечивающая определенную двигательную реакцию, но и другие мышцы, в обычных условиях не участвующие в осуществлении данного рефлекса. Если человек случайно заденет пальцем раскаленный утюг, то в результате раздражения кожных терморецепторов возникнет генерализованная ответная реакция. Рефлекторным сокращением отвечают не только мышцы, обеспечивающие сгибание пальца, но и многие мышцы руки и туловища. Возникающие при этом быстрые движения пальца, руки и туловища, направленные на удаление от раскаленного утюга, биологически целесообразны, поскольку позволяют организму прекратить действие повреждающего фактора.

В основе иррадиации возбуждения в ЦНС лежит морфологический принцип дивергенции – дихотомического ветвления аксонов нейронов. Благодаря ветвлению аксонов нейроны данного центра устанавливают многочисленные синаптические контакты с нейронами других нервных центров.

Иррадиации препятствует процесс торможения, который в нормальных условиях у взрослого человека ограничивает распространение возбуждения в ЦНС. У новорожденного ребенка процессы торможения в ЦНС еще слабо выражены и поэтому не препятствуют иррадиации возбуждений. Достаточно ребенку нанести слабое тактильное раздражение, которое у взрослого человека вызывает локальный рефлекс, чтобы возникла генерализованная рефлекторная реакция, в которую вовлекаются мышцы тела, рук и ног, а также голосового аппарата (при крике ребенка).

Блокада фармакологическим препаратом – стрихнином рецепторов постсинаптической мембраны центральных тормозных синапсов создает условия для иррадиации возбуждения в ЦНС. Если кролику ввести стрихнин, то даже слабое тактильное раздражение кожи может вызвать появление рефлекторного сокращения многих мышц. Для отравленного стрихнином кролика сильным раздражителем становится даже колебание воздуха. Если провести смычком по струнам скрипки, то у такого кролика возникают судороги и он может погибнуть.

Способность к иррадиации нервных центров хорошо выражена у больных, страдающих истерией, у которых возбуждение беспрепятственно распространяется по ЦНС.

6) Способность к суммации – это свойство нервных центров формировать рефлекторную реакцию при действии на рецепторы раздражителей, подпороговых для нервного центра.

Суммация в нервных центрах происходит на постсинаптических мембранах центральных синапсов в результате взаимодействия местных возбуждений (ВПСП). Возникновение ВПСП на постсинаптических мембранах центральных синапсов обусловлено приходом серий афферентных импульсов и выделением из нервных окончаний медиатора.

Различают два вида суммации: последовательную (временную) и пространственную (одновременную).

Последовательная суммация обусловлена свойством нервных центров отвечать рефлекторной реакцией на раздражение рецепторов серией стимулов, каждый из которых является подпороговым для возбуждения нервного центра.

Если на рецептор действует одиночный раздражитель пороговой силы для возбуждения рецептора (для генерации РП) и афферента (для генерации серии афферентных ПД), но подпороговой для возбуждения нервного центра (для генерации серии эфферентных ПД), то рефлекторный ответ не возникнет.

При действии на рецептор одиночного раздражителя, подпорогового для возбуждения нервного центра, в нем возникает рецепторный потенциал (РП), имеющий низкую амплитуду, что обусловливает небольшую частоту афферентных импульсов, поступающих в нервный центр. В результате этого из окончаний афферента в синаптическую щель выделяется небольшое количество медиатора, что определяет низкую амплитуду ВПСП, а следовательно и небольшую силу циркулирующих местных ионных токов, не способных вызывать генерацию серии ПД в аксонном холмике мотонейрона.

При последовательном действии на рецептор серии пороговых для рецепторов и афферентов, но подпороговых для возбуждения нервного центра раздражителей, частота афферентных импульсов, поступающих в нервный центр, возрастает, в результате чего в центральном синапсе увеличивается количество выделяющегося медиатора в единицу времени. Вследствие этого на постсинаптической мембране центрального синапса происходит суммация ВПСП. Величина ВПСП возрастает, начинается циркуляция местных ионных токов, сила которых достаточна для генерации в области аксонного холмика серии эфферентных импульсов, а следовательно, для возникновения рефлекторного ответа.

Пространственная суммация обусловлена свойством нервных центров отвечать рефлекторной реакцией на одновременное раздражение нескольких рецепторов одного рецептивного поля стимулами, каждый из которых является подпороговым для возбуждения нервного центра.

Суммация ВПСП на постсинаптических мембранах одного центрального нейрона происходит за счет конвергенции (схождения) к нему афферентых возбуждений от различных рецепторов одного рецептивного поля.

При одновременном действии пороговых для возбуждения рецепторов и афферентов, но подпороговых для нервного центра раздражителей на несколько рецепторов одного рецептивного поля, от которых афферентные сигналы поступают к одному нейрону, на постсинаптических мембранах центрального нейрона одновременно возникает несколько ВПСП. Поэтому величина суммарного ВПСП возрастает и становится достаточной для циркуляции местных ионных токов, способных вызвать генерацию эфферентных ПД в области аксонного холмика мотонейрона, а следовательно, и рефлекторный ответ.

7) Последействие (пролонгирование) – это способность нервных центров продлевать рефлекторный ответ после прекращения раздражения рецепторов.

В основе последействия лежат два механизма: кратковременный и долговременный.

Кратковременный механизм последействия связан со следовой деполяризацией постсинаптической мембраны центрального синапса, которая сохраняется после прекращения раздражения рецепторов.

После прекращения раздражения рецепторов, исчезновения РП и афферентной импульсации на постсинаптической (хемовозбудимой) мембране центрального синапса сохраняется следовая деполяризация в виде продолжающегося ВПСП, который поддерживает высокую возбудимость эфферентного нейрона. ВПСП является местным возбуждением, во время которого хемовозбудимая постсинаптическая мембрана обладает повышенной возбудимостью и способностью к суммации ВПСП. Поэтому случайное самопроизвольное (за счет теплового движения молекул) выделение в синаптическую щель нескольких квантов медиатора приводит к образованию миниатюрного ВПСП, который суммируется со следовым возбуждением (с ВПСП). В результате этого продолжается циркуляция местных ионных токов и поддерживается разрядная деятельность эфферентного нейрона, а следовательно и рефлекторная реакция.

За счет кратковременного механизма последействия разрядная деятельность мотонейронов и рефлекторный ответ продлевается на десятки миллисекунд. По мере снижения амплитуды ВПСП частота импульсной активности центрального нейрона уменьшается, а затем генерация ПД полностью прекращается.

Долговременный механизм последействия обусловлен повторной циркуляцией (реверберацией) возбуждений по замкнутым нейрональным цепям («нейрональным ловушкам») в течение длительного времени. После прекращения раздражения рецепторов, исчезновения рецепторного потенциала и афферентных импульсов возбуждение продолжает циркулировать по циклически замкнутым цепочкам нейронов, каждый раз возвращаясь к одному и тому же эфферентному нейрону, что поддерживает его высокую возбудимость и импульсную активность.

Благодаря наличию «нейрональных ловушек» возбуждение может длительно циркулировать в нервном центре до тех пор, пока не наступит утомление одного из синапсов в циклически замкнутой цепочке нейронов или же активность нейронов не будет приостановлена процессом торможения.

8) Трансформация ритма – это свойство нервных центров изменять частоту проходящих через них импульсов.

Частота импульсации при прохождении через нервный центр может увеличиваться или уменьшаться.

Способность нервных центров увеличивать частоту проходящих через них импульсов называют мультипликацией (умножением) ритма. Выделяют два механизма мультипликации: кратковременный и долговременный.

Кратковременный механизм мультипликации, как и последействие, связан со следовой деполяризацией постсинаптической мембраны центрального синапса после однократного раздражения рецепторов рефлексогенной зоны.

Долговременный механизм мультипликации ритма обусловлен последовательным распространением возбуждения по центральному отростку афферента, его коллатералям и нескольким цепочкам вставочных нейронов (интернейронов), конвергирующих к одному эфферентному нейрону.

Коллатерали дихотомически ветвящегося афферента образуют синаптические контакты с начальными интернейронами нескольких цепочек вставочных нейронов. Конечные нейроны в каждой цепочке конвергируют (сходятся) к одному эфферентному нейрону. Различные цепочки интернейронов содержат разное количество нейронов и центральных синапсов. Поэтому время проведения возбуждения по каждой цепочке вставочных нейронов разное.

Распространяющийся по афференту ПД вызывает выделение медиатора одновременно из окончаний нескольких коллатералей, что обусловливает одновременное возбуждение начальных интернейронов в каждой цепочке вставочных нейронов. Однако ПД, распространяющиеся по каждой цепочке интернейронов, подходят е эфферентному нейрону через разные промежутки времени, что обусловливает ритмический характер импульсной активности эфферентного нейрона. Вследствие схождения к мотонейрону нескольких цепочек вставочных нейронов, связанных с одним афферентом, нервный центр в ответ на одиночное раздражение афферентного нейрона («одиночный выстрел») отвечает серией эфферентных импульсов («пулеметной очередью»).

Другой механизм долговременной мультипликации связан, как и при последействии, с реверберацией возбуждения по замкнутым нейрональным цепям. После прекращения раздражения афферента возбуждение продолжает циркулировать в нейрональных ловушках, возвращаясь к одному и тому же нейрону и поддерживая таким образом его высокую возбудимость и разрядную деятельность.

9) Облегчение – это свойство нервных центров при одновременном раздражении двух афферентов вызывать более сильную рефлекторную реакцию, чем сумма рефлекторных ответов при раздельном раздражении  каждого афферента.

Нервный центр состоит из двух зон: периферической и центральной.

Центральная зона – это часть нервного центра, в которой из коллатералей афферента, устанавливающих синаптические контакты с центральными нейронами, выделяется достаточное количество медиатора для возникновения ВПСП большой амплитуды, циркуляции местных ионных токов пороговой силы, серий эфферентных ПД в мотонейронах и рефлекторного ответа.

В центральной зоне нервного центра находится 20% нейронов, а основная часть нейронов (80%) локализуется в периферической зоне нервного центра.

Периферическая зона (зона «краевой каймы») – это часть нервного центра, в которой из коллатералей афферента, устанавливающих синапсы с центральными нейронами, выделяется недостаточное количество медиатора для возникновения ВПСП большой амплитуды, циркуляции местных ионных токов пороговой силы, разрядной деятельности мотонейрона и рефлекторного ответа.

Облегчение рефлекторной реакции обусловлено перекрытием периферических зон нервных центров.

При одновременном раздражении двух афферентов активируется большее количество центральных нейронов, чем сумма нейронов при раздельной стимуляции афферентов, так как в процесс возбуждения вовлекаются не только мотонейроны обеих центральных зон нервных центров, но и мотонейроны периферических зон в области их перекрытия, за счет того, что коллатерали обоих афферентов устанавливают синапсы в области перекрытия периферических зон нервных центров не только со своим мотонейроном, но и с мотонейроном другого нервного цент