Классификация биологических мембран

По характеру электрического ответа на раздражение мембраны возбудимых тканей подразделяются на два вида:

1) электрически возбудимые мембраны, к которым относятся мембраны нервных и мышечных волокон;

2) электрически невозбудимые (хемовозбудимые) мембраны, к которым относятся рецепторные и постсинаптические мембраны.

В электрически возбудимых мембранах между величиной мембранного потенциала и ионной проницаемостью мембраны существуют прямые и обратные связи: уменьшение величины МПП, возникающее под влиянием действия раздражителя, вызывает увеличение проницаемости мембраны для ионов Na⁺, возникновение входящего в клетку потока Na⁺ (входящего натриевого ионного тока), который в свою очередь усиливает начальные изменения (уменьшение) мембранного потенциала, что ведет к дальнейшему повышению проницаемости мембраны для ионов Na⁺.

В хемовозбудимых мембранах связь между ионной проницаемостью и величиной мембранного потенциала имеет односторонний характер: повышение проницаемости мембраны для ионов Na⁺, вызванное действием раздражителя, приводит к уменьшению величины МПП, которое, однако, на ионную проницаемость мембраны обратного влияния не оказывает.

Существует два вида активных ответов электрически возбудимых мембран при действии на них раздражителей:

1) местное возбуждение или локальный ответ (ЛО);

2) распространяющееся возбуждение – потенциал действия (ПД).

ЛО и ПД являются двумя формами возбуждения, возникающего в электрически возбудимых мембранах.

Возбуждение – это процесс, возникающий в живой возбудимой ткани в результате раздражения и характеризующийся деполяризацией клеточной мембраны (уменьшением величины МПП) в виде генерации локального ответа (ЛО) или распространяющегося потенциала действия (ПД), который сопровождается специфической для данной ткани реакцией (в нерве – проведение ПД, в мышце – сокращение, в железе – выделение секрета).

Локальный ответ – это местное нераспространяющееся возбуждение, которое возникает при действии на электровозбудимые мембраны раздражителя подпороговой силы, составляющей 60-90 % от порогового значения.

Локальный ответ обладает 5 свойствами:

1) он не способен распространяться от места раздражения;

2) ЛО не сопровождается рефрактерностью (невозбудимостью) живой ткани;

3) ЛО способен к суммации;

4) во время генерации ЛО возбудимость живой ткани повышена;

5) ЛО подчиняется градуальному закону: чем больше сила подпорогового раздражителя, тем больше амплитуда ЛО.

При действии раздражителя подпороговой силы на электровозбудимую мембрану возникает начальная деполяризация мембраны, которая проявляется в виде небольшого уменьшения величины МПП. В ответ на начальную деполяризацию мембраны в ней открывается небольшое количество натриевых каналов, что приводит к возникновению входящего внутрь клетки потока положительно заряженных ионов натрия (входящего натриевого ионного тока), которые пассивно (по электрохимическому градиенту) поступают в цитоплазму и уменьшают величину ее электроотрицательности и уровень МПП, то есть увеличивают начальную деполяризацию мембраны. Это ведет к открытию новых натриевых каналов, дальнейшему постепенному повышению проницаемости мембраны для ионов натрия, увеличению входящего внутрь клетки потока ионов натрия и деполяризации мембраны.

Однако развитие деполяризации тормозится процессами натриевой инактивации (уменьшением проницаемости натриевых каналов мембраны для ионов натрия) и активации калиевых каналов (повышением проницаемости мембраны для ионов калия). Поэтому рост амплитуды ЛО прекращается. На этом заканчивается первая фаза ЛО – фаза медленной деполяризации, которая сменяется второй фазой ЛО - фазой медленной реполяризации. Медленная реполяризация мембраны обусловлена увеличением пассивного потока ионов К⁺, выходящих из клетки по концентрационному градиенту и выносящих положительные заряды в межклеточную жидкость. Поэтому величина электроотрицательности цитоплазмы постепенно возрастает, а мембранный потенциал возвращается к исходному уровню МПП.

Снижение трансмембранной разности потенциалов называют деполяризацией мембраны, а восстановление исходного уровня МПП – реполяризацией мембраны.

Во время генерации ЛО мембранный потенциал не достигает критического уровня деполяризации (КУД).

КУД – это такой уровень деполяризации клеточной мембраны, при достижении которого местное нераспростаняющееся возбуждение (ЛО) трансформируется в распространяющийся потенциал действия (ПД).

Разность между мембранным потенциалом покоя и критическим уровнем деполяризации мембраны называется пороговым потенциалом (ПП).

Между величиной порогового потенциала и возбудимостью ткани существует обратная зависимость: чем меньше величина порогового потенциала, тем больше возбудимость живой ткани и наоборот.

Во время генерации ЛО возбудимость повышается, так как величина порогового потенциала понижается.