Физиология слухового анализатора

Слуховой анализатор представляет собой совокупность структур, воспринимающих звуковые колебания и формирующих слуховые ощущения.

Слуховой анализатор является вторым по значению после зрительной сенсорной системы.

Слуховой анализатор состоит из периферического отдела – органа слуха, проводникового и центрального отделов.

Его периферический отдел включает в себя наружное, среднее и внутреннее ухо.

Наружное ухо состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода и барабанной перепонки.

Барабанная перепонка, замыкая слуховой проход, отделяет воздушное пространство наружного уха от воздушного пространства среднего уха.

Наружное ухо обеспечивает направленный прием звуковых волн, их усиление и передачу в среднее ухо, а также защиту барабанной перепонки от повреждающего действия механических и термических факторов внешней среды.

В полости среднего уха расположена цепочка подвижно соединенных слуховых косточек, состоящая из молоточка, наковальни и стремечка. Рукоятка молоточка прочно связана с барабанной перепонкой, а основание стремечка соединено с мембраной овального окна, которая закрывает отверстие в каменистой части височной кости и тем самым отделяет воздушное пространство среднего уха от жидкой среды ( перилимфы ) внутреннего уха.

Энергия звука передается во внутреннее ухо от барабанной перепонки через систему слуховых косточек: молоточек, наковальню и стремечко, колеблющихся синхронно с барабанной перепонкой.

Функция системы слуховых косточек среднего уха сводится к повышению эффективности передача звуковых волн из воздушного пространства наружного слухового прохода в жидкую среду внутреннего уха.

Благодаря передаточной функции слуховых косточек, а также различию размеров поверхности мембраны овального окна (3 мм²) и барабанной перепонки (70 мм²) звуковое давление, прилагаемое к овальному окну, усиливается в 20-25 раз.

Сокращения мышц среднего уха: 1) мышцы, напрягающей барабанную перепонку, и 2) мышцы, фиксирующей стремечко, обеспечивают снижение амплитуды колебаний барабанной перепонки и слуховых косточек при действии очень сильных звуков, что приводит к уменьшению звукового давления на внутреннее ухо и тем самым предотвращает разрушение рецепторного аппарата кортиевого органа.

       Давление воздуха в полости среднего уха близко к атмосферному, что является необходимым условием для нормальных колебаний барабанной перепонки. Полость среднего уха соединяется с задней частью глотки узким каналом – евстахиевой трубой. При глотании труба открывается, вентилируя среднее ухо, и тем самым уравновешивает давление в его полости с атмосферным давлением внешней среды.

       Внутренне ухо помещается в каменистой части височной кости и представлено улиткой – спирально закрученным костным каналом, который, в свою очередь, состоит из трех параллельно свернутых вместе каналов (лестниц), заполненных жидкостью: 1) вестибулярной лестницы, 2) средней (перепончатой) лестницы и 3) барабанной лестницы. Вестибулярная и барабанная лестницы соединяются между собой через отверстие на вершине улитки – геликотрему. Оба эти канала представляют единое целое и заполнены перилимфой, сходной по составу с внеклеточной (спинномозговой) жидкостью, содержащей большое количество ионов натрия.

Верхний канал – вестибулярная лестница отделена от среднего уха мембраной овального окна, а нижний канал – барабанная лестница - мембраной круглого окна. Поэтому перилимфа не может поступать из каналов улитки в полость среднего уха.

Между верхним и нижним каналами улитки находится средняя лестница, заполненная эндолимфой, сходной по составу с внутриклеточной жидкостью, в которой преобладают ионы калия.

Вестибулярная лестница отделена от средней лестницы вестибулярной (рейснеровой мембраной), а средняя лестница от барабанной лестницы отделена основной мембраной.

Основная мембрана, узкая у основания улитки (вблизи овального окна) постепенно расширяется по направлению к вершине улитки, достигая максимальной ширины у геликотремы.

       Внутри среднего канала улитки на основной мембране расположен звуковоспринимающий аппарат – кортиев орган, содержащий вторичные рецепторы – волосковые клетки, которые относятся к фонорецепторам.

       Различают внутренние и наружные волосковые клетки. Наружные волосковые клетки расположены в три ряда, а внутренние образуют один ряд клеток.

        Волосковые клетки кортиевого органа покрыты сверху покровной (текториальной) мембраной, у которой один край неподвижно закреплен, а второй свободен. Когда реснички наружных и внутренних волосковых клеток соприкасаются с текториальной мембраной, энергия звуковых волн трансформируется в энергию нервного возбуждения (РП). Ионные токи, возникающие в результате изгибания ресничек и генерации РП, вызывают выброс медиатора через базальную мембрану волосковых клеток, который по принципу комплементарности взаимодействуют с белковыми рецепторами постсинаптической мембраны биполярного нейрона. Вследствие этого проницаемость постсинаптической мембраны повышается для ионов натрия, что обусловливает возникновение генераторного потенциала (ГП). ГП является причиной циркуляции местных ионных токов, которые вызывают генерацию афферентных ПД в биполярных нейронах спирального ганглия, который расположен в центре улитки. По центральным отросткам биполярных нейронов афферентные импульсы поступают в ЦНС.

Звуковые волны, поступая в наружное ухо, вызывают колебания барабанной перепонки, которые через систему слуховых косточек среднего уха передаются на мембрану овального окна, что обусловливает колебания перилимфы вестибулярной лестницы. Эти колебания через геликотрему передаются перилимфе барабанной лестницы и доходят до круглого окна, смещая его мембрану по направлению к полости среднего уха. Колебания перилимфы передаются также на вестибулярную мембрану, а затем и на полость среднего (перепончатого) канала улитки, приводя в движение эндолимфу, что обусловливает колебания базальной мембраны. Волокна базальной мембраны, натянутые как струны арфы, совершают колебательные движения вместе с рецепторными клетками кортиевого органа. При этом реснички волосковых фонорецепторов деформируются, что приводит к генерации РП, выделению медиатора в синаптическую щель, возникновению ГП на постсинаптических мембранах биполярных нейронов спирального ганглия и серий афферентных ПД, распространяющихся по волокнам слухового нерва в головной мозг.

Таким образом, изгибание ресничек волосковых клеток запускает процесс преобразования механических деформаций фонорецепторов сначала в РП, а затем в серию афферентных ПД.

Зарегистрировать РП волосковых клеток нелегко. Проще поместить регистрирующие электроды вблизи рецепторов в барабанную лестницу или на круглое окно. В этом случае регистрируются микрофонный потенциал улитки, представляющий собой суммарный потенциал всех рецепторных потенциалов. Частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, если она не превышает 4000 Гц, а амплитуда потенциалов пропорциональна интенсивности звуков.

       Если электроды, введенные в улитку кошки, соединить с усилителем и громкоговорителем, а затем на ухо кошки произносить слова, то их можно услышать из громкоговорителя. Повреждение кортиевого органа приводит к исчезновению микрофонного эффекта.

       Если частота звуковых волн превышает 4000-5000 Гц, то возникает суммационный потенциал – стойкий сдвиг исходного потенциала улитки, который воспроизводит не форму звуковой волны, а ее огибающую. Суммационный потенциал является результатом возбуждения окончаний волокон слухового нерва.

       По центральным отросткам биполярных нейронов спирального ганглия афферентные импульсы поступают в продолговатый мозг, где находится афферентный нейрон второго порядка, который передает возбуждения во внутренние коленчатые тела таламуса. В таламусе располагается афферент 3-го порядка, который после отбора приоритетной информации посылает афферентные импульсы в кору головного мозга, где находится четвертый нейрон.

       Корковый отдел слухового анализатора находится в верхней части височной доли больших полушарий, где возникает субъективное ощущение звука определенного тона и определенной громкости.

Человек воспринимает частоту звуков (высоту тона) в диапазоне от 16-20 Гц до 20 кГц.

Существует четыре теории восприятия высоты тона:

1. Резонансная теория Гельмгольца (теория места)

2. Телефонная теория Резерфорда

3. Теория бегущих волн Бекеши

4. Теория стоячих волн Эвальда

Согласно резонансной теории Гельмгольца, изменение высоты тона (частоты звуковых колебаний) приводит к сдвигу максимума вибрации вдоль основной мембраны улитки. Резонансная теория – это теория места. Каждое волокно основной мембраны настроено на восприятие определенной частоты звука. Различение высоты тона зависит от локализации зоны максимальной вибрации основной мембраны. Звуки высокой частоты вызывают резонансные колебания коротких волокон основной мембраны, расположенных у основания улитки (вблизи овального окна), а звуки низкой частоты воспринимаются длинными волокнами основной мембраны, расположенными у вершины улитки. Резонансные колебания каждого волокна основной мембраны воспринимаются соответствующими волосковыми клетками – фонорецепторами кортиева органа, что обусловливает возбуждение соответствующих биполярных нейронов спирального ганглия. Информация о высоте тона содержится в частоте афферентных импульсов, поступающих по волокнам слухового нерва в ЦНС.

В настоящее время установлено, что при действии звуков низкой частоты (до 1000 Гц) происходит колебание базальной мембраны на всем ее протяжении. Однако максимальное отклонение основной мембраны происходит только в определенном месте.

Согласно телефонной теории Резерфорда звук вызывает колебания всей основной мембраны, аналогичные колебаниям жесткой мембраны микрофона. При этом частота афферентных ПД в слуховом нерве соответствует частоте воспринимаемого звука.

Вместе с тем, телефонная теория не может объяснить восприятие звуков выше 1000 Гц, так как частота импульсации в слуховом нерве не может превышать этой величины, поскольку длительность абсолютной рефрактерности у волокон слухового нерва равна 1 мс.

Согласно теории бегущей волны Бекеши, звуковые волны, проходя через наружное и среднее ухо, вызывают колебания перилимфы, распространяющиеся от овального окна к круглому (бегущая волна). Чем выше тон и частота колебаний перилимфы, тем меньше длина колеблющегося столба жидкости в каналах улитки. Поэтому, высокие звуки вызывают максимальные колебания перилимфы и основной мембраны улитки в области, прилегающей к овальному окну, а низкие – у вершины улитки.

       Согласно теории стоячей волны Эвальда колебания столба жидкости в каналах улитки распространяются не только от овального окна к круглому, но и в обратном направлении. В результате образуется стоячая волна, которая характеризуется узлами колебаний основной мембраны с максимальной амплитудой. Локализация таких узлов колебаний зависит от высоты тона.

       Все эти теории правильные и дополняют друг друга.

       В слуховой сенсорной системе происходит также анализ интенсивности звука. При этом сила звука кодируется как частотой афферентных импульсов, так и количеством возбужденных сенсорных нейронов. При слабом звуковом сигнале возбуждается небольшое количество лишь наиболее возбудимых сенсорных нейронов, а при усилении звука возбуждаются нейроны, обладающие меньшей возбудимостью (более высоким порогом возбудимости).

       Минимальную силу звука, слышимого человеком в половине случаев его предъявления, называют абсолютным слуховым порогом.

       Порог слышимости зависит от частоты звука. Максимально чувствителен слух в области частот 1000-3000 Гц. При звуках с частотой ниже 1000 Гц и выше 3000 Гц чувствительность слухового анализатора значительно понижается.

       Человек обладает пространственным бинауральным слухом, который обеспечивает способность определять положение источника звука в пространстве. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, то звуковая волна приходит к одному уху несколько раньше и имеет большую силу, чем к другому уху. Таким образом, оценка удаленности источника звука связана с его ослаблением.

       В клинике для исследования функции слухового анализатора используют аудиометрию, а также пробы на проводимость звуков.

Аудиометрия позволяет оценить чувствительность слухового анализатора по величине слухового давления, достаточного для возникновения слухового ощущения, то есть по порогу слышимости. Аудиограмма выражает зависимость слуховых порогов от высоты тона.

Для изучения проводимости звуков используют пробы Ринне, Вебера и Швабаха.

Проба Ринне заключается в сравнение костной и воздушной проводимости звуков правого и левого уха.

Проба Вебера заключается в сравнение костной проводимости здорового и поврежденного уха.

Проба Швабаха сводится к сравнению костной, а также воздушной проводимости уха пациента и врача.