Состав и свойства кишечного сока

Кишечный сок является продуктом деятельности всей слизистой оболочки тонкой кишки и представляет собой мутную, вязкую жидкость, включающую плотную часть. За сутки у человека отделяется 2,5 л кишечного сока, состоящего на 98% из воды и плотных веществ (2%). Анионы жидкой части сока представлены ионами Cl^- и НСО₃^-. Среди катионов преобладают ионы натрия, калия и кальция. Величина рН в верхнем отделе тонкой кишки составляет 7,2-7,5, а при увеличении скорости секреции может достигать 8,6.

Органические вещества жидкой части кишечного сока представлены белками, слизью, аминокислотами, мочевиной. Содержание в ней ферментов невелико.

Плотная часть кишечного сока имеет вид слизистых комочков, в состав которых входят распадающиеся эпителиальные клетки, лейкоциты, слизь и основная часть ферментов.

В кишечном соке и слизистой оболочке тонкой кишки содержится более 20 ферментов, принимающих участие в пищеварении. Участие кишечных ферментов в полостном пищеварении, в результате которого образуются олигомеры, подготавливает пищевые субстраты для пристеночного пищеварения.

Пристеночное пищеварение обеспечивает гидролиз олигомеров сначала в слое слизистых наложений кишки (в слое кишечной слизи), а затем в слое гликокаликса, в которых адсорбированы ферменты панкреатического и кишечного соков. В результате этого из олигомеров образуются димеры, которые поступают на апикальные мембраны энтероцитов.

Заключительную (третью) стадию пристеночного пищеварения обеспечивает мембранное пищеварение. В апикальных мембранах энтероцитов фиксированы собственно кишечные ферменты, синтезированные в энтероцитах, которые обладают свойствами пористого катализатора и обеспечивают гидролиз димеров до мономеров. Процесс образования питательных веществ на апикальных мембранах энтероцитов сопряжен с процессом всасывания.

Основными пептидазами тонкой кишки являются: 1) лейцинаминопептидаза, 2) аминопептидаза и 3) дипептидаза, осуществляющие гидролиз мелких пептидов с образованием аминокислот.

Основные карбогидразы тонкой кишки представлены: 1) глюкоамилазой (γ-амилазой), которая фиксирована на апикальных мембранах энтероцитов и осуществляет гидролиз поли- и олигосахаридов до мальтозы и глюкозы; 2) мальтазой, осуществляющей гидролиз мальтозы до глюкозы; 3) сахаразой, осуществляющей гидролиз сахарозы до глюкозы и фруктозы; 4) лактазой, осуществляющей гидролиз лактозы до глюкозы и галактозы.

К гидролитическим ферментам тонкой кишки, осуществляющим расщепление жиров и фосфолипидов, относятся: 1) липаза; 2) фосфолипаза, расщепляющая фосфолипиды самого кишечного сока; 3) холестеринэстераза, расщепляющая эфиры холестерина в полости кишки.

В регуляции секреторной деятельности тонкой кишки ведущую роль играют местные нервные (интраорганные) и гуморальные механизмы.

Мощными химическими раздражителями секреторных клеток кишечника являются: 1) продукты переваривания белков и жиров, 2) панкреатический сок.

Деятельность кишечных желез стимулируют интестинальные гормоны:

ВИП,

Мотилин,

Дуокринин,

Энтерокринин.

Тормозящее действие на кишечную секрецию оказывает соматостатин.

Прием пищи тормозит секрецию кишечного сока, а поступление химуса оказывает стимулирующее влияние.

Функции толстой кишки

1) обеспечивает всасывание воды, минеральных солей и витаминов;

2) участвует в формировании механизмов защиты биологической индивидуальности организма (за счет деятельности облигатной микрофлоры и лимфоидных тканей);

3) обеспечивает формирование каловых масс;

4) осуществляет экскрецию метаболитов и экзогенных ядовитых веществ.

Облигатная кишечная микрофлора обеспечивает сбраживание клетчатки до молочной и уксусной кислот, а также вызывает гниение белков с образованием фенола, индола, крезола и скатола, которые по воротной вене поступают в печень, где происходит их обезвреживание.

 

Моторная функция пищеварительного тракта

 

Основные вопросы: Механическая обработка пищи в ротовой полости. Акты жевания и глотания. Функциональные особенности пищевода. Виды моторики пищевода, желудка, тонкой и толстой кишки. Нейрогуморальные механизмы регуляции моторной деятельности ЖКТ. Физиологическое значение голодной периодической деятельности ЖКТ. Физиологические основы голода и насыщения. Функциональная система питания.

Моторная функция пищеварительного тракта представляет строго координированную сократительную деятельность исчерченных и гладких мышц, благодаря которой происходит изменение агрегатного состояния пищи и её продвижение в дистальном направлении по ходу пищеварительного канала.

Механическая обработка пищи начинается в ротовой полости. Поступление пищи в ротовую полость происходит благодаря произвольным сокращениям жевательных мышц, опускающих нижнюю челюсть, которые возникают в результате возбуждения корковых нейронов жевательного центра. В ротовой полости пища подвергается пережевыванию.

Жевание – это строго координированный двигательный акт, во время которого происходит измельчение пищи, смачивание ее слюной, частичная химическая обработка и формирование пищевого комка, пригодного для глотания. Участие коры головного мозга в обычных условиях обеспечивает произвольный характер жевания у человека. Однако, если спящему человеку вложить пищу в рот, то возникнут непроизвольные ритмические сокращения жевательных мышц и движения нижней челюсти в результате безусловнорефлекторного жевательного акта.

Во время жевания нижняя челюсть совершает разнообразные движения, попеременно перемещаясь в горизонтальной и вертикальных плоскостях, благодаря которым нижние зубы приходят в соприкосновение с верхними.

Резцы и клыки обеспечивают захват и откусывание пищи. Раздавливание (дробление) пищи производят премоляры, а размалывание – моляры. Сокращения мышц языка и щек обеспечивают подачу пищи между зубными рядами. Мышцы губ замыкают ротовую полость и препятствуют выпадению из нее пищи.

В координации произвольного акта жевания важную роль играют безусловнорефлекторные механизмы регуляции. Поступившая в ротовую полость пища раздражает тактильные, температурные и вкусовые рецепторы слизистой оболочки рта и языка. Афферентные возбуждения проводятся по сенсорным нейронам 2-й и 3-й ветвей тройничного нерва, языкоглоточного, верхнего гортанного нервов и барабанной струны в чувствительные ядра продолговатого мозга. Затем афферентные возбуждения поступают в таламус и корковый отдел орального анализатора. На уровне коры головного мозга происходит переключение с чувствительных на двигательные нейроны жевательного центра. Из коркового отдела жевательного центра эфферентные импульсы передаются по кортикобульбарному пути к моторному ядру жевательного центра продолговатого мозга, а далее – по центробежным волокнам тройничного, лицевого и подъязычного нервов – к жевательным мышцам, вызывая их ритмическую строго координированную сократительную активность.

Роль процесса жевания:

1) Облегчает переваривание пищи и всасывание питательных веществ в последующих отделах пищеварительного тракта.

2) Стимулирует слюноотделение и тем самым усиливает растворение слюной пищевых частиц, что необходимо для формирования вкусовых ощущений.

3) Обеспечивает перемешивание пищи со слюной, что способствует ослизнению пищевого комка и облегчает его проведение по глотке и пищеводу.

4) Повышает эффективность гидролиза углеводов карбогидразами слюны.

5) Оказывает рефлекторные стимулирующие влияния на секреторную и моторную деятельность ЖКТ.

Этапным ППР пищеварения в ротовой полости является формирование пищевого комка, пригодного для глотания.

Вслед за актом жевания возникает акт глотания.

Глотание – это строго координированный двигательный акт, обеспечивающий согласованные последовательные сокращения мышц рото-глоточной области, гортани и пищевода, благодаря которым пищевой комок переходит из ротовой полости в желудок.

Акт глотания состоит из трех последовательных фаз:

1) ротовой (произвольной);

2) глоточной (быстрой непроизвольной);

3) пищеводной (медленной непроизвольной).

Во время первой (ротовой) фазы глотания эфферентная импульсация корковых нейронов центра глотания обусловливает произвольные сокращения верхних продольных мышц языка, благодаря которым верхушка языка поднимается и отделяет из измельченной и смоченной слюной пищевой массы пищевой комок объемом 5-15 см³, а затем переводит его на спинку языка – в продольной желобок, образующийся за счет сокращений вертикальной и поперечных мышц языка. Произвольные сокращения жевательных мышц – собственно жевательных, височных и медиальных крыловидных - приводят к смыканию зубных рядов, что стабилизирует положение нижней челюсти не только в 1-ю, но и в 2-ю фазы акта глотания.

Произвольными последовательными сокращениями верхних продольных мышц верхушки, а затем и тела языка пищевой комок прижимается к твердому небу, продвигается кзади и перемещается на корень языка за передние (небноязычные) дужки зева.

На этом заканчивается произвольная часть глотания.

Во второй (глоточной) фазе акта глотания пищевой комок, проходя через зев, раздражает механорецепторы слизистой оболочки корня языка, передних и задних дужек, небной занавески и ротоглотки, от которых афферентные импульсы поступают по чувствительным волокнам тройничного, языкоглоточного и верхнего гортанного нервов в центр глотания продолговатого мозга, вызывая его возбуждение. Тем самым афферентные импульсы запускают центральную программу глотания, определяющую строго координированную последовательность и согласованность сокращений мышц рото-глоточной области и гортани. Центральная программа глотания генетически детерминирована. В соответствии с центральной программой глотания продолговатого мозга эфферентные импульсы по волокнам тройничного, лицевого, языкоглоточного, блуждающего и подъязычного нервов поступают к мышцам, принимающим участие во 2-й фазе глотания. С этого момента акт глотания становится непроизвольным. Его уже нельзя по желанию остановить.

В соответствии с центральной программой глотания в начале второй фазы акта глотания практически одновременно сокращаются несколько групп мышц, обеспечивающих подъем мягкого неба, языка, глотки и гортани.

Рефлекторное сокращение мышц, поднимающих и напрягающих небную занавеску, отделяет ротоглотку от носоглотки, что препятствует поступлению пищи в полость носа.

Рефлекторные сокращения мышц дна полости рта при фиксированной нижней челюсти поднимают подъязычную кость и гортань, в результате чего надгортанник закрывает вход в гортань, препятствуя поступлению пищи в дыхательные пути.

Сокращение шилоязычных мышц оттягивает корень языка вверх и назад, надвигая его на надгортанник и вход в гортань. Действие шилоязычных мышц усиливается последующим сокращением подъязычноязычных мышц, благодаря которым корень языка смещается назад и вниз, давит на надгортанник и изгибает его, что обеспечивает более плотное закрытие входа в гортань.

Движения языка назад и гортани вверх осуществляется одновременно навстречу друг другу, обеспечивая закрытие входа в дыхательные пути корнем языка и надгортанником.

Рефлекторные сокращения небноглоточных и шилоглоточных мышц поднимают и расширяют глотку, надвигая ее на пищевой комок, что подготавливает глотку к поступлению пищевого комка.

Рефлекторные сокращения небноязычных и шилоязычных мышц поднимают корень языка, что способствует соскальзыванию пищевого комка с корня языка и его продвижению в ротоглотку.

Непосредственной причиной перехода пищевого комка в глотку является проксимодистальный градиент давления между полостью рта и глоткой.

Обратному движению пищи в ротовую полость препятствует поднятый корень языка и сокращенные передние дужки. В это время верхний пищеводный сфинктер продолжает оставаться закрытым. Таким образом, полость глотки становится замкнутой.

Возникающие вслед за этим в соответствии с центральной программой глотания последовательные сокращения верхнего, среднего и нижнего констрикторов глотки (в результате возбуждения соответствующих мотонейронов центра глотания продолговатого мозга) и предшествующая им волна расслабления дистально расположенных мышц (в результате торможения мотонейронов центра глотания) обусловливают сужение просвета глотки выше (проксимальнее) пищевого комка и его расширение ниже (дистальнее) пищевого комка, что ведет к созданию проксимодистального градиента давления, который обеспечивает продвижение пищевого комка по глотке в дистальном направлении – по направлению к верхнему пищеводному сфинктеру.

В процессе сокращения констрикторов глотки давление в ее полости повышается до 45 мм рт. ст. Когда волна высокого давления достигает верхнего пищеводного сфинктера его тонус понижается за счет расслабления циркулярных мышц краниального конца пищевода. В результате этого внутриполостное давление в области верхнего пищеводного сфинктера быстро снижается до уровня атмосферного. Благодаря этому возникает проксимо-дистальный градиент давления между глоткой и верхним пищеводным сфинктером, который обеспечивает переход пищевого комка в начальный участок шейного отдела пищевода. В результате последующего сокращения циркулярных мышц краниального конца пищевода верхний пищеводный сфинктер закрывается. Давление в нем резко возрастает до 100 мм рт. ст., тогда как давление в шейной части пищевода достигает лишь 30 мм рт. ст. Значительная разница давлений предотвращает забрасывание пищевого содержимого из пищевода в глотку (пищеводно-глоточный рефлюкс).

Высокое внутриполостное давление в области верхнего пищеводного сфинктера препятствует аэрофагии – поступлению в пищевод атмосферного воздуха.

Вторая фаза акта глотания заканчивается поступлением пищевого комка в начальную часть шейного отдела пищевода. Первые две фазы акта глотания продолжаются около 1 с.

Третья пищеводная фаза акта глотания является продолжением его глоточной фазы и осуществляется в соответствии с центральной программой глотания продолговатого мозга, которая определяет одновременное торможение мотонейронов центра глотания, иннервирующих дистально расположенные мышцы пищевода и возбуждение мотонейронов, иннервирующих мышцы, расположенные проксимальнее пищевого комка.

При поступлении пищевого комка в начальную часть пищевода возникает первичная перистальтическая волна, которая обеспечивает продвижение пищевого комка по длине всего пищевода и его перевод в желудок за счет распространяющегося в дистальном направлении перистальтического сокращения циркулярных исчерченных мышц выше пищевого комка, которому предшествует волна расслабления мышц ниже пищевого комка.

Таким образом, сокращение циркулярных исчерченных мышц проксимальнее пищевого комка и их расслабление дистальнее пищевого комка создает проксимо-дистальный градиент давления, который продвигает пищевое содержимое в нижележащий сегмент пищевода, где этот процесс повторяется вновь.

На уровне пересечения пищевода с дугой аорты возникает вторичная перистальтическая волна, которая продвигает пищевой комок до кардиального сфинктера. Непосредственной причиной возникновения вторичной перистальтической волны является не акт глотания, а первичная перистальтическая волна. В отличие от первичной вторичная перистальтическая волна вызывается афферентацией, возникающей при раздражении механорецепторов пищевода пищевым комком.

Скорость распространения перистальтической волны по пищеводу составляет 2-4 см/с. Продолжительность прохождения пищевого комка по пищеводу зависит от его консистенции: вода проходит по пищеводу до желудка за 1 с, слизистая масса – за 5 с, а твердая пища – за 9-10 с.

Продвижение пищевого комка в результате перистальтического сокращения гладкомышечной части пищевода осуществляется благодаря взаимодействию центральной программы глотания продолговатого мозга с периферической программой интраорганной нервной системы (МСНС), что обеспечивает перистальтическое сокращение циркулярных гладких мышц выше пищевого комка и их расслабление в нижележащем сегменте пищевода.

Регуляция моторной функции пищевода осуществляется эфферентными волокнами блуждающего нерва. При возбуждении мотонейронов центра глотания продолговатого мозга эфферентные импульсы распространяются по соматическим волокнам блуждающего нерва и вызывают сокращения исчерченных мышц верхней части пищевода. Медиатором нервно-мышечной передачи является ацетилхолин, вызывающий активацию N-холинорецепторов концевой пластинки. Поэтому моторные эффекты исчерченных мышц пищевода, вызванные возбуждением соматических волокон блуждающего нерва, блокируются миорелаксантами.

Гладкие мышцы нижней части пищевода иннервируются вегетативными волокнами блуждающего нерва. Эфферентные импульсы из продолговатого мозга поступают по преганглионарным парасимпатическим волокнам, проходящим в составе блуждающего нерва, к интрамуральным ганглиям, где переключаются на постганглионарные парасимпатические холинергические нейроны, обусловливающие сокращение гладких мышц пищевода, или на тормозные нехолинергические неадренергические нейроны, обусловливающие расслабление гладких мышц.

При возбуждении вегетативных волокон блуждающего нерва из окончаний аксонов постганглионарных парасимпатических нейронов выделяется ацетилхолин, который активирует М-холинорецепторы гладких мышц пищевода. Сократительные эффекты гладких мышц пищевода, возникающие при раздражении блуждающего нерва, блокируется                    М-холиноблокаторами (атропином).

В окончаниях аксонов нехолинергических неадренергических нейронов выделяются тормозные медиаторы: ВИП, АТФ и NО, вызывающие расслабление гладких мышц.

При приближении перистальтической волны сокращения к кардиальному сфинктеру предшествующая ей волна релаксации расслабляет сфинктер в результате выделения из окончаний аксонов нехолинергических неадренергических нейронов тормозных медиаторов: ВИП, АТФ и NО. Внутриполостное давление в сфинктере уменьшается до нуля и пищевой комок по проксимодистальному градиенту давления переходит из нижнего сегмента пищевода в желудок. Последующее фазное сокращение мышц кардиального сфинктера, обусловленное возбуждением постганглионарных парасимпатических холинергических нейронов и активацией М-холинорецепторов, приводит к закрытию сфинктера, что предотвращает возможность желудочно-пищеводного рефлюкса – возвращения кислого желудочного содержимого в пищевод.

 

Моторная функция желудка

При поступлении пищевого содержимого в желудок и в первые минуты после прекращения приема пищи происходит активное рефлекторное расслабление мышц дна желудка, которое называется рецептивной релаксацией желудка (Кеннон). Рецептивная релаксация проявляется понижением тонуса и угнетением сократительной активности мышц проксимальной части фундального отдела желудка при его заполнении пищевым содержимым. Такая реакция обеспечивает объемную адаптацию желудка - изменение объема желудка не сопровождается изменением внутриполостного давления.

Под тонусом желудка понимают напряжение его мышц в покое или их сопротивление растяжению, которое определяет общую силу давления на содержимое.

Рецептивная релаксация желудка имеет рефлекторную природу. Растяжение стенок в области дна желудка поступающей пищей вызывает возбуждение механорецепторов, от которых потоки афферентных импульсов поступают по блуждающим нервам в продолговатый мозг, где активируют преганглионарные парасимпатические холинергические нейроны, аксоны которых в составе блуждающих нервов подходят к нехолинергическим неадренергическим нейронам интрамуральных ганглиев. Выделяющиеся в окончаниях их аксонов тормозные медиаторы: ВИП, АТФ и NO – обусловливают расслабление мышц проксимальной части желудка.

В основе моторной функции ЖКТ лежит специфическое свойство гладких мышц к автоматии.

 

Виды сокращений желудка

В наполненном пищей желудке возникают три вида движений:

1. тонические;

2. перистальтические;

3. систолический.

Тонические волны представляют собой медленные длительные сокращения большой амплитуды, оказывающие давление на пищевое содержимое и сдвигающие его в дистальном направлении.

Перистальтическим сокращением называется волнообразно распространяющееся в дистальном направлении сокращение циркулярных мышц, возникающее проксимальнее пищевого комка, и их расслабление дистальнее пищевого комка, где происходит сокращение продольных мышц. Основная функция перистальтических сокращений сводится к продвижению содержимого в проксимодистальном направлении.

Систолическое сокращение – это практически одновременное сокращение мышц терминального сегмента антрального отдела желудка как единого функционального образования. Функция систолического сокращения сводится к эвакуации кислого желудочного химуса из антрального отдела желудка в двенадцатиперстную кишку.

 

Пейсмекер желудка

Перистальтическая волна первоначально возникает в области малой кривизны желудка (вблизи кардии). Мышцы малой кривизны желудка выполняют функцию миогенного пейсмекера желудка, задающего максимальную частоту сокращений всем другим отделам желудка – дну, телу и антральному отделу желудка. Частота перистальтических сокращений миогенного пейсмекера малой кривизны желудка у человека составляет 3 цикла/мин. С такой же частотой сокращаются другие отделы желудка. Скорость распространения перистальтической волны в кардиальном отделе малой кривизны, в дне и теле желудка у человека равняется 1 см/с и возрастает в антральном отделе желудка до 3-4 см/с. Как только перистальтическая волна достигает его терминального сегмента, он сокращается как единое функциональное образование. Возникает систолическое сокращение, во время которого внутриполостное давление резко возрастает. Возникающий при этом проксимодистальный градиент давления между терминальной частью антрального отдела желудка и двенадцатиперстной кишкой является непосредственной причиной эвакуации желудочного химуса в тонкую кишку.

Механизмы регуляции моторной функции желудка подразделяются на 1) нервно-рефлекторные и 2) гуморальные.

Нервно-рефлекторная регуляция обеспечивается: 1) местными, 2) периферическими и 3) центральными моторными рефлексами желудка.

Местный рефлекс – это рефлекс, рефлекторная дуга которого замыкается в интрамуральном ганглии периферического органа и не выходит за его пределы.

При раздражении механорецепторов желудка – мембран нервных окончаний отростков клетки Догеля II типа – афферентные импульсы по ней передаются или через промежуточный нейрон, или непосредственно на клетку Догеля I типа, в окончании аксона которого выделяется ацетилхолин, который обусловливает рефлекторное сокращение гладких мышц желудка.

Периферическим называется рефлекс, рефлекторная дуга которого замыкается в симпатическом ганглии. Раздражение механо- и хеморецепторов желудка, расположенных на окончаниях отростков клеток Догеля II типа, вызывает их возбуждение, которое передается с афферентных нейронов на постганглионарные симпатические адренергические нейроны симпатического ганглия и обусловливает их активацию. В результате этого из окончаний аксонов постганглионарных симпатических нейронов выделяются катехоламины, которые оказывают тормозящее влияние на моторную функцию желудка.

Примером центрального моторного рефлекса, рефлекторная дуга которого замыкается в ЦНС, является фундоантральный моторный рефлекс, возникающий при раздражении механорецепторов фундального отдела желудка и проявляющийся в виде рефлекторного усиления сократительной активности мышц антрального отдела желудка. Афферентные и эфферентные пути проходят в составе блуждающих нервов, а центр располагается в продолговатом мозге (ваго-вагальный рефлекс).

Раздражение парасимпатических волокон блуждающих нервов повышает тонус желудка, увеличивает силу и частоту перистальтических сокращений, повышает скорость распространения перистальтических волн.

Раздражение симпатических волокон чревных нервов понижает тонус желудка, уменьшает силу и частоту перистальтических сокращений, понижает скорость распространения перистальтических волн по желудку.

Возбуждение парасимпатических волокон блуждающего нерва, а также нехолинергических неадренергических нейронов интраорганной нервной системы понижает тонус пилорического сфинктера, а возбуждение симпатических волокон чревного нерва повышает тонус пилорического сфинктера.

Гуморальная регуляция моторики желудка обеспечивается гастоинтестинальными гормонами.

Гастрин, мотилин, серотонин, инсулин, гистамин стимулируют моторику желудка, а секретин, холецистокинин, ГИП, ВИП, глюкагон оказывают на нее тормозное действие.

Поступив в тонкую кишку кислый желудочный химус измельчается, перемешивается со щелочными секретами пищеварительных желез, подвергается дальнейшей химической обработке и продвигается в дистальном направлении благодаря моторной деятельности тонкой кишки.