Кора больших полушарий. Современное представление о локализации функций в коре больших полушарий. Кортиколизация функций.

Высшим отделом ЦНС является кора больших полушарий головного мозга. Это филогенетически самое молодое образование мозга. Она обеспечивает совершенную организацию поведения человека на основе врождённых и приобретённых в процессе жизни функций. Выделяют древнюю, старую и новую кору.
Морфологически кора представляет слой серого вещества, покрывающего весь мозг. Благодаря наличию большого числа борозд кора имеет очень большую поверхность (примерно 2200 см ²). Толщина новой коры составляет около 3 мм. В ней находится огромное количество нейронов – свыше 14 миллиардов.
Глубокие борозды делят кору на доли. Каждое полушарие состоит из 5 долей:1) лобная;2) височная;3) теменная;4) затылочная;5) островковая зона в глубине сильвиевой борозды.
Кора состоит из шести слоёв:

1 – первый слой, верхний, молекулярный, представлен в основном ветвлениями восходящих дендритов пирамидных нейронов, регулирующих уровень возбудимости коры больших полушарий;

2 – второй слой, наружный зернистый, состоит из звездчатых клеток, обеспечивает циркуляцию возбуждения в коре, имеет отношение к кратковременной памяти;

3 – третий слой, наружный пирамидный, обеспечивает корко-корковые связи различных извилин мозга;

4 – четвертый слой, внутренний зернистый, содержит звездчатые клетки, здесь заканчиваются специфические таламокортикальные пути, которые начинаются от рецепторов анализаторов;

5 – пятый слой, внутренний пирамидный, является выходной структурой, аксоны нейронов которых идут в ствол и спинной мозг;

6 – шестой слой – это слой полиморфных, или веретеновидных. клеток, образующих корково-таламические пути.

В слоях 1 и 4 происходит восприятие и обработка поступающей в КБП информации, Нейроны 2 и 3 слоев осуществляют кортикокортикальные ассоциативные связи. В слоях 5 и 6 преимущественно находятся нейроны, аксоны которых образуют эфферентные волокна, выносящие информацию из КБП.
В связи с тем, что нейроны коры расположены по слоям неравномерно в различных областях коры, в мозге различают 53 архитектонических поля. Кора построена по колонковому образцу. Размер колонки составляет примерно 500 мкм и она располагается вертикально. Внутри колонки могут находиться микромодули, каждая колонка регулирует строго определённую функцию. Если её разрушить в вертикальном направлении, то возникает изменение только одной функции, а если в горизонтальном направлении, то повреждаются соседние колонки и изменяются другие функции.
Кора имеет следующие морфофункциональные особенности:
1) многослойность и модульный принцип строения;
2) соматотопическая локализация рецептирующих систем;
3) экранность, т.е. проецирование внешней рецепции на плоскость нейронного поля;
4) тесная взаимосвязь с подкорковыми структурами и ретикулярной формацией;
5) наличие в коре представителей всех функций из нижележащих отделов;
6) цитоархитектоническое строение (53 поля);
7) наличие специфических проекционных сенсорных и моторных областей, а также вторичных и третичных полей с ассоциативными функциями;
8) наличие отдельных специализированных ассоциативных полей;
9) динамическая локализация функций и возможность компенсации утраченных функций;
10) взаимное перекрытие зон соседних рецептивных полей;
11) возможность длительного сохранения следов активации;
12) реципрокная взаимозависимость возбуждения и торможения;
13) способность к иррадиации возбуждения;
14) наличие специфической биоэлектрической активности.

Кортикализация функций - возрастание в филогенезе роли коры большого мозга при анализе и регуляции функций организма и подчинение себе нижележащих отделов ЦНС Выключение коры больших полушарий у обезьян и у человека приводит к потере не только локомоции, но и выпрямительных рефлексов, которые у других млекопитающих сохраняются.

Концепция локализации функций в коре больших полушарий базируется на принципе многофункциональности (но не равноценности) корковых полей. В основе мультифункциональности лежат:

-многоканальность поступления в кору мозга афферентного возбуждения,

-перекрытия афферентных возбуждений

- модулирующее влияние различных структур, например неспецифических ядер таламуса, базальных ганглиев, на корковые функции

- взаимодействие корково-подкорковых и межкорковых путей проведения возбуждения

Зоны коры:

-сенсорные

-двигательные

-ассоциативные

Первичные сенсорные зоны - это области сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма (ядра анализаторов, по И. П. Павлову). Важнейшей сенсорной областью являются теменная кора постцентральной извилины и соматосенсорная область I. Здесь имеется проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, интероцептивной чувствительности опорно-двигательного аппарата.

Двигательные зоны коры находятся в основном в прецентральной извилине (поля 4 и 6) и парацентральной дольке на медиальной поверхности полушария. Выделяют первичную и вторичную области - поля 4 и 6. Эти поля моторные, но по своей характеристике, согласно исследованиям Института мозга, они разные. В первичной моторной коре (поле 4) расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. Вторичная двигательная кора (поле 6) расположена на латеральной поверхности полушарий, впереди прецентральной извилины (премоторная кора). Она осуществляет высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений.

Распределение парциальных центров движений в прецентральной области и центров общей чувствительности в постцентральной области таково, что соматотопическая проекция в коре может быть представлена как единая для моторной и сенсорной функций. Имеется полное совпадение моторных центров, соответствующих определенным территориям иннервации, с аналогичными сенсорными центрами, распределенными внутри постцентральной области. Установление соматотопической проекции в коре полушария мозга человека имеет огромное значение для правильного диагностирования локализации патологического процесса.

Ассоциативные области коры (неспецифическая, межсенсорная, межанализаторная кора) Ассоциативные области коры включают участки новой коры большого мозга, которые расположены вокруг проекционных зон и рядом с двигательными зонами, но не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций. Ассоциативная кора участвует в интеграции сенсорной информации и в обеспечении взаимодействия сенсорных и моторных областей коры. В настоящее время с учетом таламокортикальных проекций выделяют две основные ассоциативные системы мозга: таламотеменную и таламолобную