Мембранный потенциал (потенциал покоя), механизм возникновения

В покое внутри клетки много ионов К и анионов, а снаружи много Ca, Na, Cl. К тому же на мембране имеются открытые каналы утечки для К.

Поэтому ионы К начинают двигаться по градиенту концентрации и выходят из клетки через свои каналы – простая диффузия. Ионы К выносят положительные заряды и группируются у наружной поверхности мембраны, заряжая мембрану положительно. А потеря положительных зарядов клеткой ведет к появлению отрицательного заряда на внутренней поверхности мембраны.

Кроме того, отрицательный заряд на внутренней поверхности мембраны обусловлен наличием органических анионов (глутамат, аспартат, органические фосфаты и т.д.), которые заряжены отрицательно и для которых мембрана непроницаема (для не каналов на мембране). Анионы внутри клетки заряжают мембрану отрицательно, а также притягивают к наружной поверхности мембраны выходящие из клетки ионы К.

Как только произошла поляризация мембраны возникает электрическая движущая сила, которая заставляет ионы К входить в клетку, поскольку положительный заряд с наружной поверхности мембраны отталкивает, а отрицательный внутри – притягивает положительно заряженные ионы. В конце концов химическая сила уравновешивается электрической, и движение К через калиевый насос прекращается.

Ионы К являются основным ионом, обеспечивающим формирование МП.

У каждой возбудимой клетки имеется своя трансмембранная разность = от -60 до -90 мВ.

Знак «-«указывает о преобладании анионов над К.

Поддержание постоянства этого значения осуществляется натрий-калиевым насосом, который обеспечивает обратное перемещение К и Na против градиента концентрации.

Этот насос работает с затратой энергии. Источником энергии для его работы является расщепление макроэргических фосфорных соединений (АТФ, креатинфосфат).

При распаде 1 молекулы АТФ выделяется до 10000 тепла.

Деятельность насоса регулируется автоматически. При сдвигах концентрации ионов внутри и вне клетки активируется фермент натрий-калиевая АТФ-аза, которая находится в мембране. В результате АТФ расщепляется, и выделенная энергия расходуется на транспорт ионов против градиента их кнцентрации.

Энергия 1 молекулы АТФ обеспечивает выведение 3 ионов Na наружу взамен 2 ионам К внутрь.

В результате положительно заряженных частиц выкачивается больше, чем закачивается. И значение МП сохраняется со знаком «-«.

 

Современные представления о процессе возбуждения. Потенциал действия и его фазы. Следовые явления

Возбуждение – это специализированная ответная реакция живого объекта на действие раздражителя, проявляется в изменении определенных процессов.

Возбудимые ткани осуществляют переработку и передачу информации с помощью биопотенциалов:
-распространяющиеся – ПД
-местные – ЛО

Распространяющийся потенциал – ПД (нервный импульс, возбуждение).
ПД возникает при действии на возбудимую клетку порогового раздражителя. В результате происходит передача информации по этой клетке.

ПД – это быстрое колебание мембранного потенциала клетки в ответ на раздражение, сопровождающееся изменением знака заряда на мембране, обусловленное изменением проницаемости клеточной мембраны и диффузией ионов в клетку и из нее.

Фазы возникновение ПД:

1) Деполяризация

2) Реполяризация

Фаза – деполяризация

Согласно мембранно-ионной теории при действии раздражителя пороговой силы резко увеличивается проницаемость мембраны для ионов Na, т.е. открываются натриевые каналы. И натрий начинает поступать в клетку, занося положительный заряд.

Сначала в небольшом количестве открываются «быстрые» натриевые каналы. И входящие в клетку по градиенту ионы натрия ведут к открытию новых каналов и еще большему повышению проницаемости для натрия. Натрий выступает стимулятором своих собственных каналов. Трансмембранная разность начнет уменьшаться.

В определенный момент (когда МП достигнет КУД) натрий лавинообразно устремляется в клетку. Ток натрия в клетку во много раз больше тока калия из клетки.

При поступлении натрия в клетку трансмембранная разность сначала уменьшается (=0), и в конечном итоге мембрана внутри заряжается положительно, а снаружи отрицательно.

Такое состояние мембраны называется перезарядка, или реверсия, или инверсия, или овершут.

Окончанием деполяризации является пиковый потенциал (спайк).

Фаза деполяризации длится 0,5-1,5 сек.

На кривой фаза деполяризации соответствует восходящей части.

При достижении пикового потенциала на мембране устанавливается новое электро-химическое равновесие. Т.е. становятся равными силы диффузии натрия и их электростатического отталкивания. Проницаемость мембраны для натрия резко угнетается, так как наступает закрытие натриевых каналов, что приводит к прекращению фазы деполяризации и началу фазы реполяризации.

 

2 фаза - реполяризация (восстановление исходного МП)

Смысл реполяризации – убрать из клетки тот избыток положительных зарядов, который образуется в связи с вхождением ионов натрия.

Реполяризация осуществляется 2-мя механизмами:

1) Увеличивается проницаемость мембраны для ионов калия (в 10-15 раз больше по сравнению с уровнем покоя), т.к. открываются потенциалзависимые К-каналы.
Поскольку калия больше в клетке, он диффундирует из него, и положительный заряд на внутренней поверхности мембраны начинает снижаться, а на внешней возрастать.

2) Избыток положительного заряда удаляется интенсивной работой натрий-калиевого насоса. Деятельность которого стимулируется при увеличении концентрации натрия внутри, а калия снаружи клетки.

На кривой соответствует нисходящей части.

Фаза реполяризации заканчивается следовыми явлениями.

Следовые явления связаны с восстановительными процессами, которые развиваются после окончания возбуждения.

ПД продолжается 1-3 мсек
следовые явления – 33 мсек

Различают:

1. Отрицательный следовой потенциал (следовую деполяризацию)
2. Положительный следовой потенциал (следовую гиперполяризацию)

Следовая деполяризация – кратковременное уменьшение МП, связанное задержкой выведения избытка натрия из клетки. Причина – катрий-калиевый насос не успевает выкачивать из клетки зашедший натрий.

Следовая гиперполяризация – кратковременное увеличение МП. Причина – калий, как бы, по инерции выходит из клетки в большем количестве, чем требуется для восстановления исходного уровня МП.

В результате мембрана приобретает избыточный, по сравнению с нормой, заряд.