Успадкування якісних і кількісних ознак плодових і ягідних культур

Успадкування якісних ознак. Якісними називають ті ознаки, відмінність між якими не піддається кількісному вимірюванню. Тобто, до якісних слід віднести ознаки, мінливість яких пояснюється генотиповими причинами, а не умовами середовища. Іншими словами, мінливість якісних ознак відноситься до спадкової, генотипової мінливості і є основною умовою проведення гібридологічного аналізу.

При вивченні якісних ознак перш за все з'ясовують, скільки станів (модальностей) і які має ця ознака. Наприклад, вивчаючи успадкування забарвлення шкірки у яблуні з'ясовують, скільки типів забарвлення шкірки плоду розрізняють у сучасних сортів яблуні. Є два типи забарвлення шкірки: основне і покривне. При цьому основне забарвлення варіює від майже білого чи жовтого до зеленого з усіма переходами, а покривне – може бути відсутнім, частковим (виникнення незначного чи широкого рум’янцю різних відтінків), суцільним аж до інтенсивно-червоно-фіолетового.

Аналізують також мінливість ознаки в межах сорту для оцінки норм реакції генотипів, що вивчаються за обраною ознакою. Вивчення мінливості ознаки закінчується розробкою шкали обліку ознаки для її об'єктивного оцінювання.

Основна трудність полягає в аналізі індивідуальних розщеплень в другому поколінні від самозапилень і в зворотних схрещуваннях. При цьому кожне емпіричне (експериментально отримане) розщеплювання порівнюють з теоретично очікуваним, яке розраховують виходячи з відомих заздалегідь математичних моделей розщеплювання.

 

Успадкування кількісних ознак. Кількісними вважаються такі ознаки, відмінності між якими виражаються в тому, наскільки відрізняються один від одного об'єкти, що володіють цією властивістю. Кількісні ознаки відрізняються від якісних безперервним характером їх розподілу залежно від частот. Конкретний вираз величини кількісної ознаки залежить від взаємодії двох чинників, що мають різну природу: генотипу організму та середовища, в якому формується генотип. Більшість господарсько-цінних ознак плодових культур відноситься до цієї категорії: врожайність, маса і розмір плоду, вміст різних біологічно активних речовин в плодах, термін знімання плодів, тривалість зберігання, тривалість спокою і вегетації, морозостійкість та інше.

Є також ознаки, що оцінюються в балах (наприклад, стійкість до хвороб або шкідників і ін.), які відносять до, так званих, порядкових або рангових ознак. Порядкові змінні відповідають таким якісним змінним, для яких характерні деяка впорядкованість, спрямованість або ступінь важливості. Порядкові змінні виражаються за допомогою рангів або балів.

Для будь-якої кількісної ознаки, в тому числі й рангової, можна створити якісну шкалу, виконавши дуже прості перетворення. Наприклад, розбити варіаційний ряд мінливості на класи і вважати середину класів якісними показниками, або показати кількісну змінну у вигляді двох класів, наприклад менше і більше середньої арифметичної величини, або іншими способами.

Вивчають кількісні ознаки за допомогою специфічних статистичних методів та різних модифікацій дисперсійного аналізу. Аналіз зводиться до оцінки основних способів взаємодії алелей. Всяка ознака є кінцевим результатом дії багатьох генів. У генетичному аналізі під числом генів, які контролюють ознаку, розуміють таке число, за яким різняться генотипи різних особин.

Якщо генотип одного сорту відрізняється від генотипу іншого по одному гену, контролюючому прояв ознаки, то таке успадкування називають олігогеном. Наприклад, якщо генотип імунного сорту відрізняється від сприйнятливих сортів тільки за алеллю одного гена, то така стійкість називається моногенною. Відповідно, якщо відмінність спостерігається за двома генами – успадкування дигенне, і так далі, аж до полігенного, який визначається дією багатьох генів.

У плодових і ягідних рослин відома порівняно невелика кількість моногенних ознак, які пов'язані з якісними характеристиками ознак сорту (червоне забарвлення листя у яблуні, аличі, черемхи; відсутність колючок на пагонах малини; опушення шкірки плоду у персика і абрикоса та інше). Більшість же господарсько-цінних ознак полігенні, про що свідчить безперервний характер мінливості цих ознак у гібридному потомстві.

Важливу роль в аналізі генетичної системи ознаки відіграє аналіз взаємодії алелей одного й того ж гена та алелей різних генів. У першому випадку говорять про тип домінування, в другому – про тип епістазу. Епістаз – (від грецького – зупинка) – тип взаємодії генів, при якому один ген (епістатичний) пригнічує дію іншої, не алельної йому пари генів (гіпостатичних).

У плодових і ягідних рослин зустрічається три типи домінування:

- кодомінування – дія аллелей не залежить одна від одної. Гетерозигота (Аа) відрізняється за фенотипом від обох гомозигот (АА і аа відповідно). Прикладом цього служить дія гена Е (форма залоз) у персика. У гомозиготному стані (ЇЇ) форма залоз ниркоподібна, в гетерозиготному (Її) — куляста;

- напівдомінування – дія алелей адитивна, тобто фенотип визначається числом напівдомінантних алелей. Гетерозигота (Аа) проміжна за фенотипом щодо домінантної (АА) і рецесивної (аа) гомозигот. Приклад прояву дії напівдомінантних алелей – проміжне успадкування такої ознаки, як терміни дозрівання у багатьох плодових рослин. У персика також відмічено неповне домінування: аллель Gr/gr (листя червоне/листя зелене); алель L/l (квітка велика дзвоникоподібна/дрібна дзвоникоподібна);

- домінування – одна алель (домінантна) пригнічує дію іншої алелі (рецесивної) в гетерозиготі. Гетерозигота (Аа) за фенотипом не відрізняється від домінантної гомозиготи (АА). Наприклад: дія гена Аn, який контролює червоне забарвлення листя у яблуні і аличі. Червоне забарвлення у гомозиготних форм (Аа) мають листя гібридів (Аnаn).

Аналіз взаємодії алелей різних генів дозволяє розрізняти епістаз незалежно від того, скільки генів контролюють ознаку.

Представлених експериментальних результатів про прояв епістазу у плодових і ягідних рослин порівняно небагато, але вони свідчать про важливе значення взаємодії різних аллелей при формуванні генетичної структури багатьох важливих ознак. Встановлено, що забарвлення м'якоті персика визначається не одним алелем, як вважало багато дослідників, а групою генів: одного домінантного гена-інгібітора і невеликого числа домінантних генів жовтого забарвлення. У домашньої сливи встановлений прояв епістазу алеля Vv (фіолетове забарвлення шкірки) над алелем Rr (червоне забарвлення шкірки).

Завершальний етап генетичного аналізу – визначення відношення того або іншого локуса до групи зчеплення. Під групою зчеплення розуміють окрему хромосому. У плодових рослин моносомний або нулісомнийаналіз необхідний для визначення групи зчеплення, дуже складний і поки локуси зчеплення не визначені.

Про локалізацію генів в цитоплазмі свідчать достовірні відмінності, які спостерігають в розщеплюваннях, порівнюючи потомства від прямих і зворотних схрещувань, що можна пояснити передачею спадкової інформації гібридам через цитоплазму від материнської форми. Крім того, за низкою ознак гібридне потомство відхиляється за фенотипом у бік материнської рослини. Є й такі ознаки, які формуються при сумісній дії генів ядра та цитоплазми.

 

Контрольні питання

1. Що таке якісні ознаки? Якими причинами їх можна пояснити?

2. Що таке модальність якісних ознак?

3. Що таке кількісні ознаки?

4. Які ознаки належать до рангових ознак?

5. Що таке олігогенне, моногенне, дигенне та полігенне успадкування?

6. Що таке тип успадкування та тип епістазу?

7. Поясніть поняття – епістаз?

8. Скільки типів домінування відомо? Назвіть їх.

9. Що розуміють під поняттям „група зчеплення„?

10. Для чого потрібний „нулісомний аналіз„?

11. Який спадковий матеріал успадковується тільки від материнської форми й де він локалізується?

 

 

Організація і техніка селекційного процесу з плодовими культурами