Прикладна селекція плодових і ягідних культур

 

Мінливість та особливості її прояву в плодових культур

 

Мінливістю називається властивість, що протилежна спадковості, і полягає в зміні спадкових чинників (генів, хромосом, геномів), і їх прояву в процесі розвитку організмів. Існують різні підходи до класифікації мінливості. Найчастіше розрізняють фенотипову і генотипову мінливості. Найважливіше значення має класифікація мінливості, основана на ступені її успадкування в потомстві. При цьому розрізняють два типи мінливості: спадкову (генотипову) і неспадкову (модифікаційну або паратипову). Іноді виділяють особливий тип мінливості – онтогенетичну мінливість.

У плодових рослин прояв різних типів мінливості має свої специфічні особливості. Фенотиповою називають мінливість, яка безпосередньо спостерігається серед організмів на рівні їх фенотипів. Ця мінливість може бути викликана як спадковими, так і не спадковими чинниками. Тому фенотипова мінливість об'єднує всі види мінливостей, оскільки є найзагальнішою формою їх прояву. Наприклад, мінливість за якоюсь ознакою в колекції сортів, або при зміні умов зовнішнього середовища, або в гібридній сім'ї слід віднести до фенотипової мінливості. Фенотипову мінливість слід розкласти на генотипову (спадкову) і паратипову (неспадкову).

Спадковою, або генотиповою називають мінливість, викликану спадковими, генотиповими чинниками. Особливістю спадкової мінливості є те, що викликані зміни зберігаються і виявляються в статевому потомстві. Отже, зміни які виявляють в статевому потомстві називають розщеплюванням за генотипом. Спадкова мінливість виявляється у вигляді мутаційної і комбінаційної мінливості.

Мутаційноюназивають мінливість, викликану мутаціями, а процес виникнення мутацій – мутагенезом. Розрізняють наступні основні типи мутацій: генні – зміна структури гена; хромосомні – зміна структури хромосоми; геномні – зміна числа хромосом (поліплоїдія).

Комбінаційною називають мінливість, викликану рекомбінаціями, тобто новими поєднаннями (комбінаціями) генів, а процес виникнення рекомбінацій – рекомбіногенезом. Рекомбіногенез здійснюється при статевому розмноженні наступними способами:

- шляхом кроссинговера – обміну гомологічними ділянками в межах хромосоми, внаслідок чого відбувається практично повна комбінаторика генів в межах групи зчеплення;

- шляхом незалежного розбігу різних хромосом в анафазі мейозу, що приводить до комбінування генів, локалізованих в гаметі в різних хромосомах;

- шляхом запліднення, внаслідок чого відбуваються комбінаторика генів батьківських форм при злитті яйцеклітини зі спермієм і утворення зиготи.

 

Онтогенетичною називають мінливість ознак в процесі індивідуального розвитку організму, тобто онтогенезу. Для оцінки онтогенетичної мінливості необхідно проводити спостереження за розвитком рослини протягом всього життєвого циклу. У плодових культур цей період розтягнутий на декілька років, протягом яких варіація ознак тих самих частин рослини дуже значна. Оскільки плодові рослини проходять упродовж року так званий річний морфо-фізіологічний цикл розвитку, онтогенетична мінливість пов'язана у них з фенологічними фазами розвитку, що щорічно повторюються, які у свою чергу, залежать від комплексу метеорологічних факторів: динаміки зміни температури, вологості, довжини дня.

Онтогенетична мінливість ознак контролюється генотипом, і її слід віднести до спадкової генотипової мінливості. Цей контроль полягає в регуляції роботи тих або інших генів в залежності від віку і фенофази річного циклу розвитку плодової рослини. Результат онтогенетичної мінливості ознаки завжди оснований на взаємодії генотипу і середовища, оскільки саме чинники середовища виступають в ролі пускових механізмів для функціонування певних генів.

Онтогенетичну мінливість обов’язково слід враховувати при проведенні оцінки і відбору плодових рослин на ранніх стадіях їх розвитку. Крім того, при оцінці генотипової і модифікаційноїмінливості необхідно нівелювати ефект онтогенетичної варіації ознак. Це досягається вивченням рослин одного віку в однакові календарні терміни.

Неспадковою, або модифікаційною (паратиповою), називають мінливість, не пов'язану зі зміною спадкових чинників, а обумовлену тільки впливом різних чинників середовища. Наприклад, мінливість ознак, викликану впливом різних умов освітлення, температури, живлення і т. п., слід вважати неспадковою, або модифікаційною. До неспадкової мінливості можна також віднести мінливість органів в межах однієї рослини, наприклад листя на пагонах, квіток у суцвітті, плодів або насіння, зібраних з однієї рослини. У чистому вигляді модифікаційна мінливість спостерігається тільки серед організмів з ідентичним генотипом, зокрема, в сортів плодових культур. Наприклад, мінливість, яка спостерігається у сортів-клонів плодових і ягідних рослин, в більшості випадків буває неспадковою.

Існує безліч чинників, які приводять до прояву широкого діапазону модифікаційної мінливості в плодових рослин. До них можна віднести: 1) ґрунтово-кліматичні умови вирощування того або іншого сорту (наприклад, один і той же сорт іноді виглядає абсолютно по-різному в різних ґрунтово-кліматичних умовах; 2) погодні умови того або іншого року (метеорологічні чинники сильно впливають на терміни настання фенофаз, довжину приросту, врожайність та інші ознаки); 3) агротехнічні умови вирощування, що визначають тип формування і ступінь обрізування, підщепи, схеми садіння, зволоження, удобрення, спосіб обробітку ґрунту, система захисту від шкідників і хвороб і т. п.; 4) ареал вирощування, який визначає тип ґрунту, водний і повітряний режими, ступінь освітленості.

Діапазон варіюванняознак у одного й того ж генотипу називають нормою реакції генотипу. Цей термін підкреслює, що всяка фенотипова ознака виникає в результаті реакції генотипу на умови середовища. Хоча кожна модифікаційна зміна ознаки, викликана чинниками середовища, не контролюється генотипом і в цьому сенсі є неспадковою, але норма реакції генотипу – спадкова властивість і контролюється генотипом. Іншими словами, мінливість діапазонів модифікаційної мінливості тих або інших ознак є генотиповою.

Суть гомологічної і аналогічної мінливості виявляється в паралелізмі спадкової мінливості. Гомологією, в загальному сенсі, називають відповідність, паралельну схожість форм. Суть гомологічної мінливості полягає в тому, що якщо яка-небудь ознака зустрічається в одній з форм виду, то її можна зустріти у близькоспорідненого виду. М. І. Вавилов сформулював закон гомологічних рядів у спадковій мінливості. Згідно цього закону внутрішньовидова мінливість не хаотична, але має певний напрям. Гомологічна мінливість по багатьох ознаках властива плодовим рослинам. Наприклад, в сортів яблуні і груші спостерігається паралелізм в мінливості ознак плоду – забарвлення шкірки, м'якоті та форми. У сортів сливи, аличі, абрикоса і персика – в забарвленні та формі плоду, консистенції м'якоті. Закон гомологічних рядів спадкової мінливості дозволяє прогнозувати виникнення форм з певною ознакою на підставі її прояву в близькоспорідненого виду.

 

Контрольні питання

1. Що таке мінливість у плодових культур?

2. Які форми мінливості розрізняють?

3. Що таке фенотипова мінливість?

4. Що таке генотипова мінливість?

5. Що таке мутагенез?

6. Що таке рекомбіногенез і якими способами він здійснюється?

7. Що таке онтогенетична мінливість?

8. Що таке модифікаційна мінливість. Чим вона зумовлена?

9. Що таке діапазон модифікаційної мінливості, які фактори його визначають?

10. Що таке норма реакції генотипу?

11. Що таке гомологічна мінливість?

12. Назвіть вченого, який сформулював і розвинув вчення про „Закон гомологічних рядів”.