Лист – различное происхождение листовидных органов высших растений, функции и морфологическое и анатомическое строение.

Лист - уплощенный боковой орган побега с билатеральной симметрией; он закладывается в виде листового бугорка, представляющего собой боковой выступ побега. Зачаток листа увеличивается в длину за счет роста верхушки и в ширину - за счет краевого роста. У семенных растений верхушечный рост быстро прекращается. После развертывания почки происходит многократное деление всех клеток листа (у двудольных) и увеличение их размеров. После дифференциации клеток меристемы в постоянные ткани лист нарастает за счет меристемы в основании листовой пластинки.

У однолетних травянистых растений продолжительность жизни стебля и листа практически одинаковая - 45-120 дней, у вечнозеленых - 1-5 лет, у хвойных - до 10 лет.

Первые листья семенных растений представлены семядолями зародыша. Следующие (настоящие) листья формируются в виде меристематических бугорков - примордиев, возникающих из верхушечной меристемы побега.

Лист выполняет три главные функции: фотосинтез, газообмен и транспирацию. Кроме того, он может быть органом защиты (чешуи, колючки), прикрепления к опоре (усики), запаса питательных веществ и воды, а также вегетативного размножения.

Происхождение листовидных органов высших растений

У разных групп высших растений листовые органы спорофита произошли двумя совершенно разными способами. У девонского рода астероксилон и у всех плауновидных они возникли в качестве выростов (энациев) на осевых органах. Это так называемые энационные листья.

По своему происхождению они резко отличаются от настоящих листьев высших растений, и поэтому их иногда называют филлоидами. Филлоиды не гомологичны настоящим листьям, но по своей функции они вполне аналогичны им. 

Совершенно иное происхождение у листовых органов хвощевидных, папоротниковидных и всех остальных групп высших растений. Листья у них возникли в результате уплощения из боковых веточек или целых систем ветвления риниофитовых предков. Они представляют собой, следовательно, системы теломов и мезомов. Это теломные листья, которые являются своего рода «плосковетками». У клинолистов, каламитов и хвощей, так же как у псилотовых, листья возникли из боковых веточек, но у папоротников, голосеменных и покрытосеменных они произошли из более или менее крупных ветвлений.

   Теломные листья, в отличие от филлоидов, с самого начала были спороносными. Они исполняли сначала как функцию фотосинтеза, так и функцию бесполого размножения. Но в процессе дальнейшей эволюции происходило постепенное пространственное разделение этих функций.

Функции

1) Фотосинтез: б лагодаря наличию хлоропластов в клетках столбчатой ткани мякоти листа происходит процесс фотосинтеза, в результате которого образуется большое количество органических веществ, доставляемых флоэмой в разные части растения.

2) Газообмен: в губчатой ткани листа расположены межклетники, вход в которые открывают устьица. Здесь происходит газообмен между организмом растения и внешней средой, заключающийся в процессах дыхания и фотосинтеза.

3) Транспираци я - испарение воды с поверхности листа: осуществляется через устьица в эпидермисе (кожице).

4) Гуттация - выведение капель жидкой воды через листья, в случае если корневая система поглощает больше воды, чем листья могут вывести ее путем испарения.

5) Вегетативное размножение.

6) Запасание воды и органических веществ.

7) Листья некоторых растений видоизменены, благодаря чему выполняют некоторые другие функции, не характерные для типичных листьев покрытосеменных растений. Так, листья, трансформированные в колючки, уменьшают испарение воды и выполняют защитную функцию. Листья, превратившиеся в усики, обеспечивают растениям (гороху, чине) усиление опорной функции стебля. У алоэ сочные крупные листья превратились в депо воды и питательных веществ.

Морфологическое строение.

Части листа. Плоская расширенная часть листа называется пластинкой. Пластинка прикрепляется к стеблю черешком, который обеспечивает пространственную ориентацию по отношению к свету.

Листья с черешками называются черешковыми. Нередко пластинка листа не имеет черешка. Такие листья называют сидячими (мак).

У многих растений - злаки, осоки, орхидные, зонтичные - нижняя часть листа расширена и охватывает стебель в виде желобка или трубки. Эта часть листа называется влагалищем листа. Влагалище прикрывает нижнюю нежную часть стебля (узел) и предохраняет их от повреждения. У некоторых злаков листья не имеют пластинки и представлены одним влагалищем, выполняющим функцию как фотосинтеза, так и транспирации. У многих злаков на границе влагалища и пластинки имеется пленчатый вырост - язычок. В ряде случаев вместо язычка - пучок волосков, реснички. Верхние уголки влагалища имеют клиновидные выросты - ушки, охватывающие стебель.

Многие растения (преимущественно двудольные) у основания листа имеют листовидные выросты - прилистники. Они обычно меньше самого листа и представляют часть листовой пластинки, отделившуюся в процессе эволюции. Как и листья, прилистники могут превращаться в чешуйки и колючки. Срастаясь, прилистники образуют раструб (гречишные).

Морфологические параметры листьев.

1. Способ прикрепления к стеблю: черешковые, сидячие, низбегающие, пронзенные и др.

2. Форма листовой пластинки: определяется отношением длины к ширине и характером верхушки и основания.

По отношению длины к ширине листья могут быть - пальчатые, перистые.

Верхушка: острая, оттянутая, тупая, округлая, выемчатая, заостренная.

Основание: клиновидное, узкоклиновидное, ширококлиновидное, низбегающее, усеченное, округлое, выемчатое, сердцевидное.

Форма листьев - округлая, широкоэллиптическая, яйцевидная и т.д.

3. По характеру края - цельнокрайние, зубчатые, пильчатые, городчатые и т.д.

4. Жилкование: простое (одна жилка у моховидных, плаунов, элодеи); дихотомическое – вильчатое (у гинкго); пальчатое и перистое (сетчатое, петлевидное, краебежное), дуговое и параллельное - несколько ветвящихся жилок, соединенных анастомозами.

5. Степень изрезанности: лопастные (лопасти), раздельные (доли), рассеченные (сегменты).

6. Степень сложности: простые и сложные (пальчато- и перистосложные). Общий черешок - рахис.

Морфология отдельных листочков сложных листьев соответствует морфологии простых листьев. Наиболее примитивными являются простые листья, более совершенными - сложные.

Листья могут быть опушенными и неопушенными.

На одном побеге образуются листья, неодинаковые по величине, форме, окраске. Различают три формации листьев: низовую, срединную, верхушечную. Низовая - видоизмененные листья в связи со специализированной функцией - семядольные, почечные чешуи, редуцированные листья корневищ и надземных побегов. Срединная - основная масса листьев растения. Верхушечная – листья, расположенные на цветоносных побегах, прицветники, обертки. Срединные листья одного побега различаются - гетерофиллия (экологическая, возрастная), листовая мозаика.

Анатомическое строение.

Особенности строения листа определяются его главной функцией — фотосинтезом. Поэтому важнейшей тканью листа следует признать мезофилл, в котором сосредоточены хлоропласты и происходит фотосинтез. Остальные ткани обеспечивают нормальную работу мезофилла. Эпидерма, покрывающая лист, регулирует газообмен и транспирацию. Система разветвленных проводящих пучков снабжает лист водой, поддерживая в клетках мезофилла степень оводнения, необходимую для нормального фотосинтеза. По этой же системе пучков из листа оттекают вещества, выработанные клетками мезофилла, освобождая место для дальнейшего бесперебойного синтеза ассимилятов. Наконец, арматурные ткани (склеренхима различных типов, колленхима) совместно с живыми клетками мезофилла и эпидермы образуют прочные механические конструкции. Поэтому даже сравнительно тонкие и нежные листья способны занимать в пространстве такое положение, при котором создаются наилучшие условия освещения и газообмена.