Вегетативные и генеративные органы высших растений, особенности строения и функции (кратко о всех органах).

Вегетативные органы — органы, выполняющие основные функции питания и обмена веществ с внешней средой, обеспечивая фотосинтез, водоснабжение, дыхание и рост растения.

Особенности вегетативных органов. Эти органы: 1) образуют систему побегов и корневую систему; 2) не участвуют в спорообразовании и половом размножении; 3) могут выполнять функцию вегетативного размножения; 4) при изменении функций претерпевают метаморфозы (видоизменяются).

1.   Корень — это подземный осевой вегетативный орган растения, имеющий радиальную симметрию, положительный геотропизм и неограниченный верхушечный роет.

Функции корня: 1) опорная (механическая): закрепление растения в почве; 2) проводящая: всасывание из почвы воды и минеральных веществ и проведение их в стебель; 3) запасающая: в придаточных или главных корнях могут откладываться в запас питательные вещества; 4) вегетативного размножения (у корнеотпрысковых растений -малины, бодяка полевого и др.); 5) симбиотическая: корни бобовых вступают в симбиоз с клубеньковыми растениями, а некоторых деревьев — с грибницей гриба; 6) синтетическая: в клетках корня могут синтезироваться органические кислоты (яблочная, винная), витамины и т.д.; 7) выделительная: выделение в почву веществ, облегчающих продвижение корня в почве и всасывание некоторых органических соединений; 8) дыхательная (у некоторых тропических растений).

 Виды корней: 1) главный корень — корень, развивающийся из зародышевого корешка семени при прорастании; 2) придаточные корни — корни, формирующиеся на наземных частях растений — стеблях и листьях; могут ветвиться; 3) боковые корни — корни, отходящие от главного или придаточных корней; могут ветвиться.

В корне выделяют четыре зоны: 1) размножения (или деления клеток) длиной около 1 мм; 2) растяжения (или роста) длиной несколько миллиметров; 3) всасывания (или поглощения) длиной до нескольких сантиметров; 4) проведения.

Части корня:

Корневой чехлик — многослойное образование на кончике корня, состоящее из живых клеток; стенки наружных клеток чехлика выделяют слизь. Он защищает делящиеся клетки верхушечной меристемы от механических повреждений и способствует продвижению корня в почве.

Конус нарастания — многоклеточный массив верхушечной образовательной ткани корня или побега, из которой за счет постоянного деления клеток формируются другие ткани.

Корневые волоски — тонкие выросты ризодермы корня, поглощающие из почвы воду с растворенными в ней минеральными веществами.

Корневой черенок — отрезок корня с придаточными почками у корнеотпрысковых растений (одуванчик, малина, вишня, осот).

2. Побег — вегетативный орган высших растений, представляющий собой стебель (ось побега) с расположенными на нем листьями и почками.

 Любой побег развивается из почки.

 Функции побега: опорная, фотосинтезирующая (автотрофное питание), газообмена, проводящая, запасающая, генеративная (вегетативное размножение).

3. Почка — зачаточный (неразвившийся) побег, имеющий укороченный стебель, на верхушке которого находится конус нарастания; снаружи почка окружена почечной чешуей.

Функции почек: 1) образование побегов; 2) нарастание растения в длину: 3) ветвление растения.

Строение почки: 1) почечная чешуя; 2) зачаточные листья; 3) конус нарастания; 4) зачаточный стебель; 5) соцветие в зачаточном состоянии.

4.    Стебель — это осевая часть побега, осевой наземный вегетативный орган высших растений, обладающий радиальной симметрией, неограниченным верхушечным или вставочным ростом и положительным гелиотропизмом.

Функции стебля: 1) опорная (несет листья, цветки и плоды); 2) проводящая (обеспечивает восходящий, нисходящий и горизонтальный ток веществ); 3) запасающая: в стеблях могут откладываться в запас питательные вещества (пример: капуста кольраби) или вода {пример: кактусы); 4) защитная (выросты стебля — колючки — защищают растение от поедания животными; пример — шиповник); 5) генеративная (один из органов вегетативного размножения).

Продольное строение стебля: стебель состоит из узлов и междоузлий. Узел — участок стебля, от которого отходит лист. Междоузлие — участок стебля между двумя соседними узлами.

5. Лист — боковой пластинчатый вегетативный орган растения, растущий от стебля, имеющий двустороннюю симметрию и нарастающий основанием. Рост листа ограничен.

Функции листа: фотосинтез, газообмен, транспирация.

Составные части листа: листовая пластина, черешок, основание, прилистники.

Листовая пластина — расширенная плоская часть листа.

Черешок — суженная часть листа, соединяющая листовую пластину с основанием листа.

Основание листа — часть листа, соединяющая лист со стеблем.

Прилистники — мелкие чешуевидные или листовидные образования у основания листа, выполняющие защитную функцию.

Генеративные (или репродуктивные) органы — специальные органы, обеспечивающие размножение растений. Генеративные органы бесполого размножения растений: 1) у споровых растений — спорангии, 2) у семенных растений — пыльцевой мешок и семязачаток.

Генеративные органы полового размножения растений: 1) мхов и папоротников — антеридии и архегонии, 2) цветковых растений — цветки, плоды, семена.

1. Цветок — генеративный орган покрытосеменных (цветковых) растений, представляющий собой видоизмененный укороченный побег с ограниченным ростом, в котором происходит опыление, оплодотворение, образование спор, гамет, семян и плодов.

 Биологическая роль цветка: 1) в обоеполом цветке осуществляются микро- и мегаспорогенез, микро- и мегагаметогенез, опыление, оплодотворение, образование семян и плодов; 2) все процессы бесполого и полового размножения в цветке совмещены; 3) содержит нектар, привлекающий насекомых-опылителей; 4) цветки легко различимы насекомыми-опылителями.

Строение:

Прицветничек — два (у двудольных) или один (у однодольных) маленьких листочка, которые могут располагаться на цветоножке.

Пыльник — верхняя часть тычинки цветка, состоящая из двух симметричных половинок — пыльцевых мешков, соединенных связником.

Микроспорангий — орган бесполого размножения, в котором у разноспоровых растений образуются гаплоидные споры -микроспоры, из которых развивайся мужские заростки.

Чашечка — совокупность чашелистиков — зеленых наружных листочков околоцветника.

Венчик — совокупность внутренних, ярко окрашенных или белых листочков (лепестков) околоцветника; может быть раздельнолепестным или спайнолепестным.

Плодолистики — видоизмененные листья, внутри которых развиваются семязачатки.

Завязь — нижняя расширенная часть пестика с одной или несколькими семяпочками.

Рыльце — самая верхняя часть пестика; только та пыльца, которая попала на рыльце, способна прорасти внутрь завязи.

2. Соцветие — это побег (или система побегов) растения, несущий цветки, расположенные на нем в определенном порядке.

Биологическая роль соцветий: 1) соцветия легче опыляются, так как пыльца при переносе ветром на своем пути встречает не одиночные цветки, а целую группу цветков; 2) на мелкие цветки соцветий расходуется небольшое количество пластичного материала; 3) соцветия хорошо заметны насекомым опылителям; 4) из соцветий образуется больше плодов и семян.

3. Плод — орган цветкового растения, образующийся из завязи цветка (как правило, после оплодотворения), состоящий из сухого или сочного околоплодника и семян и служащий для защиты и распространения семян.

Околоплодник — стенка плода, развивающаяся обычно из стенки завязи путем ее разрастания и видоизменения; обеспечивает формирование семян и их защиту от неблагоприятных факторов и способствует их распространению.

4. Семя — один из генеративных органов цветкового или голосеменного растения, образующийся из семязачатка после его оплодотворения, представляющий собой зародышевое растение, снабженное запасом питательных веществ и служащее для расселения растений. Состоит из покровов (семенной кожуры), зародыша и питательной ткани.

 

  30. Микроспорогенез  и образование мужского гаметофита цветковых

Микроспорогенез – это процесс образования микроспор в микроспорангиях, которыми являются гнезда пыльника. Клетки спорогенной ткани несколько раз последовательно делятся митозом. В результате этого формируются диплоидные (2n) микроспороциты (материнские клетки микроспор). Каждый микроспороцит делится однократно мейозом, в результате чего возникает тетрада (четыре) гаплоидных (n) микроспор.

Микроспора – это тонкостенная клетка с одним гаплоидным ядром. Чаще всего стадия тетрады кратковременна, поэтому микроспоры быстро обособляются друг от друга. Иногда тетрады микроспор сохраняются, образуя в последующем тетрады пыльцевых зерен.

Микрогаметогенез – это процесс образования из микроспоры мужского гаметофита (пыльцевого зерна). У покрытосеменных растений развитие мужского гаметофита сводится к одному митотическому делению. Микроспора делится митозом, в результате образуется пыльцевое зерно (пылинка).

Пыльца – это совокупность пыльцевых зерен, образующихся в гнездах пыльника. Форма пыльцевых зерен может быть разнообразной: шаровидная, эллипсовидная, нитевидная и др. Пыльца имеет гаплоидный набор хромосом. Форма и строение пыльцы являются постоянными наследственными признаками.

Пыльцевое зерно у покрытосеменных растений состоит из двух клеток, покрытых общей оболочкой (спородермой). Одна маленькая клетка называется генеративной (спермагенной), вторая большая – сифоногенной (клеткой пыльцевой трубки). Генеративная клетка однократно делится, в результате чего образуются два спермия.

Спермий – это гаплоидная гамета, лишенная жгутика. Спермии перемещаются по пыльцевой трубке, достигают зародышевого мешка и участвуют в оплодотворении.

Формирование мужского гаметофита происходит в пределах спородермы, которая сохраняется и входит в состав пыльцевого зерна.

Спородерма состоит из двух слоев:

1)экзина – наружный толстый слой; он состоит из стойких веществ спорополленинов, которые нерастворимы в кислотах и щелочах. Часто экзина несет специальные выросты и скульптурные утолщения, особенно развитые у пыльцы растений, опыляемых насекомыми;

2) интина – внутренний тонкий слой, который состоит из целлюлозы и пектина.

Процесс образования мужского гаметофита.

Микроспорангиями служат гнезда пыльников. Клетки спорогенной ткани, выстилающей гнезда пыльников в результате митотических делений, формируют материнские клетки микроспор (микроспороциты). Из каждого диплоидного микроспороцита в результате мейоза образуют 4 гаплоидные микроспоры. Сформировавшаяся микроспора имеет оболочку и единственное гаплоидное ядро. Такая микроспора дает начало пыльцевому зерну.

При делении митозом из микроспоры формируется пыльца, состоящая из двух новых клеток и покрытая оболочкой - спородермой. Мелкая клетка генеративная (спермагенная), а более крупная - вегетативная (клетка пьльцевой трубки). Таким образом, пыльца, или мужской гаметофит, формируется из микроспоры внутри пыльцевого гнезда.

Спородерма пыльцы имеет два слоя - экзину и интину. Наружная слоистая экзина пропитана очень стойкими углеводами спорополленинами и имеет на поверхности различные выросты. Внутренняя оболочка интина состоит из целлюлозы и пектина и сохраняет эластичность. Особенности строения спородермы и пыльцы видоспецифичны. После созревания пыльцы пыльники лопаются и пыльца рассеивается. Жизнеспособность пыльцы может сохраняться от нескольких часов (у ржи - 12 ч) до нескольких лет у разных растений (у яблони - 4,5 года).

31. Мегаспорогенез и образование женского гаметофита цветковых, двойное оплодотворение.

 Семяпочки развиваются на внутренних стенках завязи и являются мегаспорангиями, заключенными в интегументы. Закладываются в виде бугорков на плаценте (место прикрепления семяпочки). Главная масса семяпочки - эмбриональные клетки, образующиеся из бугорков, формирующие нуцеллус (питательная и защитная ткань зародышевого мешка). Нуцеллус покрытинтегументами, оставляющими узкий канал в виде пыльцевхода (микропиле). Часть семяпочки, противоположная пыльцевходу – халаза.

Количество семяпочек в завязи неодинаково (слива, вишня - 1-2; злаки - 1; мак - много), соответственно этому неодинаково и число семян.

Как и в пыльнике, в семяпочке мегаспорогенез начинается с заложения археспория (против пыльцевхода) - обособляется одна из клеток нуцеллуса, делится митозом, образуется тетрада мегаспор; три - дегенерируют; внутренняя прорастает в женский гаметофит, который называется зародышевым мешком. Внутри него происходит три деления ядра митозом - образуется 8-ядерный зародышевый мешок; по 4 ядра располагаются по полюсам; от каждого полюса отходит по одному ядру к центру - вторичное ядро (около него обособлена цитоплазма). На микропиллярном конце 3 клетки облекаются цитоплазмой и образуется более крупная яйцеклетка с крупным ядром и вакуолью - женская гамета, а также две синергиды. На противоположном - три клетки - антиподы. Таким образом, зрелый 8-ядерный мешок имеет одну яйцеклетку, две синергиды, три антиподы и диплоидную центральную клетку. Это классический тип строения, встречаемый у 82% растений (покрытосеменных).

Форма зародышевого мешка разнообразна: овальный,прямой, изогнутый и т.п. В цитоплазме зародышевого мешка имеются лейкопласты, хондриосомы, крахмальные зерна, капли масла и т.д.

Оплодотворение. После опыления начинается прорастание пыльцы. Липкая и неровная по-верхность рыльца способствует удержанию большого числа пыльцевых зерен. Кроме того, если партнеры совместимы, рыльце выделяет специальный энзим, стимулирующий прорастание пыльцы. Прорастает несколько пыльцевых зерен. От индивидуальной скорости роста зависит успех той или иной пыльцы. В пыльцевую трубку переходят два спермия и вегетативное ядро, которое располагается у растущего конца трубки. Трубка входит в семяпочку через микропиле, конец ее лопается и содержимое изливается в полость зародышевого мешка. Один спермий сливается с гаплоидной яйцеклеткой, другой с диплоидной вторичной клеткой.

Обычно в зародышевый мешок проникает одна пыльцевая трубка, если семяпочек много, то несколько выполняют свое назначение.

Из диплоидной зиготы развивается зародыш семени, из триплоидной - эндосперм. Описанный универсальный для покрытосеменных процесс - двойное оплодотворение, открыт Сергеем Гавриловичем Навашиным в 1898 году.

От голосеменных отличия:

1) гибридный, триплоидный эндосперм;

2) два (а не один) спермий.

3) время от опыления до оплодотворения - 1-2 дня.

После оплодотворения начинается деление оплодотворенных элементов внутри зародышевого мешка. Триплоидная зигота образует эндосперм, раньше зародыша. Зародыш развивается из зиготы. Может быть и перисперм - из нуцеллуса (вне зародышевого мешка). Интегументы становятся кожурой семени.

Зародыш, эндосперм, перисперм и кожура образуют семя.

При образовании зародыша зигота делится на две клетки, образуя

1) подвесок или суспензор,

2) собственно зародыш.

Подвесок погружает зародыш в эндосперм, нередко выполняет функции присоски.

Зародыш состоит из зародышевого корешка, стебелька, к верхней части которого прикрепляются семядоли - первые листья растения. Стебелек ниже семядолей - гипокотиль, выше - эпикотиль; верхушка стебля - почечка.

3 2. Метаморфозы побегов и корневых систем и корней.

Подземные видоизменения побегов:

а) корневище (папоротник, ландыш) - многолетний подземный побег, имеющий редуцированные листья в виде бесцветных или бурых мелких чешуек, в пазухе которых лежат почки;

б) клубень (картофель) - метаморфоз побега с ярко выраженной запасающей функцией стебля

мирующихся в пазухах листьев и называемых глазками. У клубня также имеются столоны - однолетние подземные недолговечные корневища, на которых образуются клубни;

в) луковица - это укороченный побег, стеблевая часть которого называется донцем. В луковице различают 2 типа видоизмененных листьев: с чешуевидными сочными основаниями, запасающими воду с растворенными в ней питательными веществами (главным образом сахарами), и сухие, покрывающие луковицу снаружи, выполняющие защитную функцию. Из верхушечной и пазушных почек вырастают фотосинтезирующие надземные побеги, а на донце образуются придаточные корни.

г) клубнелуковица (гладиолус) - это видоизмененная луковица с разросшимся донцем, образующим клубень, покрытый основаниями зеленых листьев. Зеленые листья высыхают и образуют пленчатые чешуи.

Надземные видоизменения побега.

Колючки побегового происхождения выполняют главным образом защитную функцию. Усики характерны для растений, которые не могут самостоятельно поддерживать вертикальное (ортотропное) положение и поэтому всегда образуются в пазухе листа. У представителей семейства Тыквенные (огурец, дыня) усики простые, неветвящиеся; а у арбуза, тыквы - сложные, образующие от 2 до 5 ветвей.

Кладодии и филлокладии - видоизмененные побеги, выполняющие функцию листьев.

Кладодии - это боковые побеги, сохраняющие способность к длительному росту, находящиеся на зеленых плоских длинных стеблях (у опунции).

Филлокладодии - это уплощенные боковые побеги, имеющие ограниченный рост, так как верхушечная меристема быстро дифференцируется в постоянные ткани. Побеги филлокладиев - зеленые, плоские, короткие, внешне часто напоминают листья (иглица). У представителей рода Спаржа филлокладии имеют нитевидную, линейную или игловидную форму.

Воздушные корни образуются у лиан и эпифитных растений тропических лесов — орхидей, ароидных и других — и свешиваются вниз. Снаружи они покрыты несколькими слоями мертвых клеток, сообщающихся друг с другом через посредство пор. Эти клетки способны впитывать влагу из окружающего воздуха (поглощающая ткань). За ними идет кора корня, эндодерма и центральный цилиндр.

Дыхательные корни (пнейматофоры) образуются из подземных корней или корневищ и растут вертикально вверх (отрицательный геотропизм). Они имеются у растений, произрастающих в илистой болотной почве или в полосе так называемых мангровых лесов — на низменных берегах тропических морей, в зоне морских приливов и отливов. На верхушках таких корней развиты скопления рыхлых клеток типа чечевичек, в корнях же имеются воздушные ходы (у болотного кипариса — Taxodium distichum, растущего во Флориде).

Ассимиляционные корни встречаются редко. В нашей флоре они есть у водяного ореха — Trapa natans. У него, кроме обычных, имеются корни, тонко рассеченные на узкие дольки; они зеленого цвета и способны к ассимиляции.

Ходульные корни развиваются у растений тропических, мангровых. Они придаточного происхождения и, отходя от стволов, образуют целую систему добавочных корней, поддерживающих крону растения.

Корни-прицепки — придаточные корни, развивающиеся в прицепки, прикрепляющие растения к скалам, стенам и другим растениям (плющ).

Досковидные корни, встречающиеся у фикусов и других тропических деревьев, достигают 1—3 м высоты и в виде досок, отходя от основания ствола, поддерживают стебель, несущий мощную крону дерева.

Микориза - симбиотическая ассоциация мицелия гриба с корнями высших растений.