Андроцей – особенности строения, типы.

Андроцеей - совокупность тычинок в цветке называют. Количество тычинок в цветке может быть весьма различно, от одной до нескольких сотен, но у большинства тычинок сравнительно немного. Как правило, количество тычинок постоянно для одного и того же рода. Нередко тычинки различаются по длине тычиночных нитей. В ряде семейств имеет место срастание тычиночных нитей. Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника. Пыльник имеет две половинки, отделенные друг от друга связником, который составляет собственно продолжение тычиночной нити. Каждая половинка пыльника (тека) имеет два пыльцевых гнезда, в которых образуются микроспоры, впоследствии пылинки. Тычиночные нити бывают иногда очень длинные, часто выступающие из околоцветника, а иногда, напротив, значительно короче пыльников. Обычно они в сечении округлые, однако бывают и плоские, часто широкие. У различных видов и родов нити всех или некоторых тычинок в разной степени опушены. Сосудистый пучок внутри тычиночной нити рассматривается нередко как протостела.

Связник обычно заметен, если рассматривать пыльник с нижней стороны (т. е. со стороны, противоположной центру цветка); напротив, с верхней стороны благодаря сближенным текам его невидно. Можно различать также интрорзную (рис. Б1) и экстрорзную (рис. Б2) ориентации пыльника, что связано со способом опыления. Выше было обращено внимание на разнообразие в строении андроцея; следует отметить, что не всегда легко решить, имело место, например, срастание тычиночных нитей или, напротив, расщепление. В этом случае используют данные онтогенеза цветка (см. с. 372). У некоторых растений тычинки имеют необычно сложный вид. У клещевины, например, имеются ветвистые тычинки, которые рядом сторонников теломной теории рассматриваются в качестве исходных, примитивных.

Пыльник можно гомологизировать с верхушкой микроспорофилла, у которого листовая часть редуцировалась и несет сросшиеся микроспорангии. Прикрепляется к нити неподвижно или бывает качающимся (лилии, злаки и др.).

На ранних этапах онтогенеза пыльник состоит из однородных клеток, окруженных эпидермой. В дальнейшем под эпидермой дифференцируются тяжи так называемой археспориальной ткани. В результате периклинального деления археспориальных клеток возникают наружный слой первичных париетальных клеток и внутренний слой спорогенных клеток микроспорангия. Клетки париетального (постенного) слоя делятся периклинальными и антиклинальными делениями, в результате чего образуются 3—4 концентрически расположенных слоя, входящих в состав стенки микроспорангиев. Спорогенные клетки превращаются либо непосредственно в материнские клетки спор, либо предварительно претерпевают ряд делений. Слой клеток, лежащий непосредственно под эпидермой, т. е. самый наружный из слоев, возникающих в результате деления париетальных клеток, образует эндотеций, достигающий наибольшего развития, когда пыльца готова к высеиванию. Эндотеций — самый наружный слой стенки микроспорангия, а эпидерма относится к микроспорофиллу; таким образом, микроспорангий цветковых погружен под эпидерму микроспорофилла. От внутренних стенок клеток эндотеция отходит большое количество фиброзных поясков. Клетки эндотеция рано теряют живое содержимое и содействуют вскрыванию пыльника, так как при подсыхании интенсивно сокращаются; при этом возникает трещина, вскрывающая сразу оба гнезда

Под эндотецием располагаются 1—3 средних слоя, состоящих из некрупных клеток, исчезающих, как правило, во время мейоза в материнских клетках микроспор. Самый внутренний слой стенки пыльника — тапетум, или выстилающий слой, — играет важную физиологическую роль, так как все питательные вещества, снабжающие спорогенную ткань, должны проникать через него. Клетки тапетума заполнены густой цитоплазмой и очень деятельны: ко времени начала мейоза в материнских клетках микроспор они могут даже проделать несколько делений.

К тому времени, когда микроспоры начинают отделяться друг от друга, клетки тапетума обычно разрушаются. (Однако у некоторых семейств разрушаются лишь оболочки, тогда как протопласты сливаются в сплошную массу.) Оба типа тапетума служат для питания микроспор. Предполагают, что второй тип более эффективен в этом отношении; некоторые данные показывают, что он способствует формированию наружного слоя оболочки. Спорогенные клетки образуют материнские клетки микроспор, чаще всего после нескольких делений. Как отмечалось выше, в пыльнике, как правило, формируются 4 гнезда сплошной спорогенной ткани.

Тычинки могут срастаться между собой образуя:

· Многобратственный а. – состоит из свободных тычинок

· Однобратственный а. – все тычинки срослись между собой нитями

· Двубратственный а. – сросшиеся тычинки составляют две группы (независимо от числа тычинок)

Основная функция тычинок – образование пыльцевых зерен, развивающихся в гнездах пыльника. Но некоторые тычинки не имеют пыльников и называются стаминодиями – представляют собой либо образования промежуточного типа между тычинками, либо превращяются в секреторные элементы цветка, вырабатывающие нектар

 

2 7. Гинецей – особенности строения, типология (апокарпный и ценокарпный)

Гинецей – совокупность плодолистиков в цветке, образующих один или несколько пестиков. В пестике различают самую нижнюю вздутую часть — завязь, содержащую семязачатки, столбик (в апокарпном пестике — стилодий), отходящий обычно от верхушки завязи, и самую верхнюю часть — рыльце.

Главная часть пестика – завязь, внутри которой находятся семязачатки. Стенки завязи защищают их от неблагоприятных воздействий внешней среды. На внутренней поверхности завязи вдоль краев плодолистиков расположена проводниковая ткань, продолжающаяся в столбик или стилодий. Она развивается из внутренней эпидермы плодолистика, клетки которой цитоплазматическим содержимым. Их оболочки ослизняются и клетки раплываются. Слизь удерживает воду, из-за чего внутри завязи всегда влажно – это предохраняет семязачатки от высыхания и создает благоприятные условия для их развития.

Плодолистики произошли от листовидных мегаспорофиллов, анатомически сходных с вегетативными листьями. Они имеют эпидерму с устьицами, мезофилл, проводящие пучки, наиболее крупный из которых составляет среднюю жилку. У розы, гравилата иногда вместо гинецея из апикальной меристемы цветка развивается лиственный побег. Это явление называют пролиферацией.

Способы срастания плодолистика: 1. Кондупликатность – листья сложены вдоль средней жилки адаксиальной стороной внутрь и срослись краями.

2. Инволютность – находящиеся по краям листа стерильные зоны редуцируются, сближаются и срастаются, краевые проводящие пучки объединяются в один пучок, вдоль которого развивается общая плацента.

3. Конгенитальность – Плодолистик (кот. наз. пельтантным) закладывается на цветоложе в виде серповидного зачатка, который вскоре становится кольцевым. В дальнейшем он разрастается вверх, сразу формируя все сати пестика.  

Важное эволюционное приобретение - дифференциация на плодолистике рыльцевой поверхности. Она удерживала пыльцевые зерна, попадавшие на нее при опылении, и способствовала росту пыльцевых трубок благодаря веществам, выделяемым ее железистой поверхностью. В примитивных случаях это был тяж, проходящий вдоль брюшного шва (низбегающее рыльце). Постепенно протяженность его сокращалась, оставаясь только. на конце вытянутой верхушки плодолистика — стилодия. Таким образом возник пестик, состоящий из завязи, стилодия и рыльца.

Гинецей может быть: мономерным (состоит из 1 плодолистика), олигомерным (из небольшого числа плодолистиков) и полимерным (плодолистиков много)

Мономерный г. представлен 1 пестиком, в остальных случаях число пестиков = числу плодолистиков, либо пестик единственный, возникший в результате срастания плодолистиков.

Выделяют 2 типа гинецея:

· Апокарпный –плодолистики свободны и каждый из них образует пестик

В апокарпном гинецее завязь всегда одногнездная. Вдоль его брюшного шва располагаются семяносцы, или плаценты, несущие семязачатки. Такая плацентация называется краевой. Реже плаценты располагаются диффузно на внутренней поверхности плодолистика (ламинально-диффузная плацентация)

· Ценокарпный – срастание плодолистиков и формирование единственного пестика

Встречаются разные типы плацентации. Это связано с особенностями срастания плодолистиков.

Различают 3 типа ценокарпного гинецея: 1. Синкарпный - характерно срастание кондупликатных или инволютных плодолистиков. Они срастаются боковыми частями, образуя перегородки, разделяющие сформировавшиеся гнёзда завязи, число которых соответствует числу сросшихся плодолистиков. Брюшные швы плодолистиков, несущие плаценты, оказываются в центре завязи. Такую плацентацию называют центрально-краевой, или центрально-угловой.

2. Паракарпный - плодолистики срастаются не боковыми поверхностями, а краями, образуя одногнездную завязь. Плацентация в этом типе гинецея постенная, или париетальная: постенно-краевая, если плаценты расположены по краям плодолистиков, и постенно-спинная, если они приурочены к средним жилкам плодолистиков.

3. Лизикарпный - также имеет одногнездную завязь, но плаценты в ней находятся на поднимающейся со дна завязи колонке. Такую плацентацию называют колончатой, или осевой.

Строение семязачатка. Состоит из нуцеллуса (мегаспорангия), окружающих его интегументов и семяножки, прикрепленной к плаценте. Как и у голосемянных, в семязачатке покрытосемянного различают микропилярную часть с узким или довольно широким пыльцевходом (микропиле) и халазальную, в которой соединяется нуцеллус, интегументы и семяножка.