Жизненный цикл и развитие половых спороношений

В самом общем виде жизненный цикл базидиомикотових включает такие этапы: с гаплоидной базидиоспоры развивается гаплоидный мицелий. Его клетки копулюють, при этом происходит плазмогамия, не сопровождается кариогамия, и образуется дикаринтична клетка слияния. Из нее развивается дикарионтичний мицелий, являющийся основным вегетативным поколением базидиомикотових. Отдельные дикарионтични клетки развиваются в базидиях: в них ядра дикарион сливаются (кариогамия), происходит мейоз, и на базидий образуются гаплоидные базидиоспоры. Таким образом, жизненный цикл гаплофазний, с зиготичною редуциею и гетероморфный сменой поколений — гаплоидного и дикарионтичного мицелия, причем дикарионтична фаза является преобладающей. У некоторых грибов (например, иржастих) дикарионтична фаза может образовывать дополнительные неполовые спороношения — ецидиоспоры (весенние споры), уредоспоры (летние споры), телейтоспоры (зимние споры), или развивать конидиального спороношения.

Развитие базидий

Известно два основных варианта развития базидий: из одиночных покоящихся клеток — телейтоспоры и из верхушечных клеток гиф дикарионтичного мицелия (преимущественно по способу пряжки). При развитии базидий с телейтоспоры ее дикарионтични ядра сливаются, с телейтоспоры вырастает диплоидная базидия, далее в ней происходит мейоз и оболочка образует выпячивания — стеригмами, в каждый из которых входит одно гаплоидны ядро ​​части цитоплазмы. Стеригмами отделяется от базидий септами, разрастается на верхушке и превращается в одноядерных гаплоидных базидиоспорами. При развитии с дикарионтичних гиф мицелия на базидий превращаются верхушечные дикарионтични клетки таких гиф от оболочки верхушечной клетки гифы отходит небольшой боковой вырост — пряжка, которая загибается вниз. В это же время происходит деление ядер дикарион, и в клетке образуются четыре ядра. Два разнополых ядра направляются к верхушке гифы, третье ядро ​​передвигается к основанию клетки, а четвертое заходит в вырост пряжки. Одновременно с разделением ядер происходит разделение самой клетки, образуются две перегородки — одна отделяет пряжку, вторая делит клетку пополам. Таким образом, образуется трех клетки: верхняя, которая содержит два разнополых ядра, нижняя клетка с одним ядром и клетка-вырост или пряжка, которая также содержит одно ядро ​​противоположного полового знака. Впоследствии вырост пряжки доростаеться к стенке нижней клетки и через отверстие ядро ​​мигрирует в эту клетку, восстанавливая ее двоядернисть или дикарионтичний состояние. С верхней клетки с двумя разнополыми ядрами образуется базидия. Эта клетка постепенно разрастается, в ней происходит кариогамия и образуется диплоидное ядро. Оно почти сразу редукционно делится, образуя четыре гаплоидных ядра. Оболочка будущей базидий развивает выпячивания — стеригмами. В каждую стеригму переходит часть цитоплазмы базидий и одно ядро. Постепенно разрастаясь, верхушки стеригм вздуваются и превращаются в базидиоспоры. Таким образом, в обоих вариантах базидиоспоры развиваются экзогенно, в отличие от аскоспор, образующихся эндогенно. Базидии могут быть одиночными (если они развиваются с телейтоспоры), или образовываться на гифах развитого дикарионтичного мицелия, составляя основу гимению. Гимений — это слой базидий с базидиоспорами и стерильных защитных элементов. Стерильные элементы, образующиеся в гимениальному слое, представлены, в первую очередь, парафизами (они отделяют базидий друг от друга и предотвращают слипание базидиоспор) и цистидамы (защищают гимениальний слой от давления сверху). Изредка Гимений развивается на вегетативном мицелии (в частности, в екзобазидиальних грибов), однако в большинстве случаев он формируется на поверхности или внутри плодовых тел. Наличие плодовых тел является главным признаком класса базидиомицетов (Basidiomycetes).

Типы базидий

По морфологическим строением базидий разделяют на одноклеточные — холобазидии, и на базидий с септами — фрагмобазидии. Септы в фрагмобазидии могут быть продольными или поперечными. Фрагмобазидии с продольными перегородками обычно разделены септами на четыре клетки (такое строение характерно для тремеляльних грибов). Варианты с поперечными септами разнообразнее: в некоторых порядках базидия имеет только одну сепТа, и разделена на две клетки — верхнюю епибазидию, и нижнюю гипобазидию. В аурикуляриальних грибов и многих головневых и иржастих грибов количество поперечных септ равна трем, то есть базидия состоит из четырех клеток, расположенных одна над другой. По характеру расположения веретена деления во время мейоза (фаза митоза I) и уровнями расположения ядер после второго деления (фазы митоз II), базидий разделяют на хиастични и стихични. В хиастичних базидиях во время мейоза диплоидное ядро ​​располагается на верхушке базидий, веретено ориентируется перпендикулярно продольной оси базидий. Как следствие, после второго деления (фаза митоз II) все четыре гаплоидных ядра располагаются на верхушке базидий примерно на одном уровне. В стихичних базидиях во время мейоза ядро ​​находится примерно в центре базидий, а веретно ориентируется параллельно ее продольной оси. Как следствие, после второго раздела дочерние гаплоидные ядра размещаются в базидий на разных уровнях.

Типы базидиоспор

Хотя все базидиоспоры образуются экзогенно и имеют одно гаплоидны ядро, однако достаточно разнообразны многими морфологическими признаками (в частности, по форме, цвету, размерам, поверхностью оболочки, при наличии проростков времени и др.). К ведущих признаков базидиоспор, используемых при разделении базидиомикотових на таксоны высокого и среднего рангов (в частности, на порядки и семьи) относятся их способность активно отделяться от базидий и окрашиваться определенными красителями, в первую очередь, содержащими йод. Базидиоспоры активно отстреливаются от базидий, называют балистоспорамы. Такой отстрел связан с образованием в стеригмами вакуоли, где происходит гидролиз гликогена до простых сахаров, и как следствие, развивается высокий тургорного давление. По способности к окраске раствором Люголя или реактивом Мельцера базидиоспоры разделяют на амилоидные и неамилоидни. В амилоидных спорах имеющийся растворимый крахмал, который с йодом дает грязно-фиолетовый цвет.

7. Общая характеристика низших растений – водоросли, классификация, распространение, основные типы таллома

К низшим растениям относятся наиболее просто устроенные представители растительного мира. Вегетативное тело низших растений не имеет расчленения на органы (стебель, лист) и представлено талломом - называют талломными Для низших растений характерно отсутствие сложной внутренней дифференцировки, у них нет анатомо-физиологической системы тканей, как у высших растений, органы полового размножения низших, одноклеточные (за исключением харовых и некоторых бурых водорослей

Водоросли – многочисленная и разнообразная группа низших талломных растений, первичной средой обитания которых является вода. На долю водорослей приходится не менее половины всей кислородной продукции биосферы Они могут быть одноклеточными и многоклеточными. Их основной особенностью является отсутствие деления тела на органы и истинных тканей. Такое тело называют - талломом. Водоросли распространены в пресных и соленых водоемах, гораздо реже встречаются на суше (стволы деревьев). Водоросли размножаются половым и бесполым способом. Дыхание происходит всей поверхностью тела. Питание автотрофное (на свету) – фотосинтез, в темноте многие водоросли переходят на гетеротрофный способ питания, поглощая растворенные органические вещества всей поверхностью тела. Отдел зеленые водоросли включают одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы, содержащие хлорофилл. В отличие от высших растений, хлорофилл содержится в хроматофоре (пластиды водорослей, чаще всего их 1-2, у высокоразвитых водорослей до 20). Хроматофоры в клетках различных водорослей имеют различную форму: ленты, спирали, чаши. Многие одноклеточные представители имеют органоиды движения – жгутики. Водоросли бывают: синезеленые, пирофитовые, золотистые, диатомовые, желто-зеленые, бурые, красные, эвгленовые, зеленые и харовые.

Отдел Зеленые водоросли, 20 тыс. видов Одноклеточные колониальные и многоклеточные слоевищные растения. Обитают в пресных и соленых водоемах, на сырой почве и коре деревьев в симбиозе с грибами (лишайники). В хроматофорах содержится зеленый пигмент хлорофилл. В результате фотосинтеза образуют крахмал. Размножаются половым, бесполым путем при помощи спор и вегетативно – кусочками слоевища. Зимуют на стадии зиготы (2n) на дне водоемов. В цикле преобладает вегетативное гаплоидное поколение (n) Одноклеточные: хламидомонада, хлорелла – составляют фитопланктон водоемов, служащий пищей водным рачкам и рыбам. Многоклеточные: улотрикс, спирогира, кладофора – обогащают воду кислородом и образуют основную массу органических веществ водоема.

Отдел Бурые водоросли, 1,5 тыс. видов В большинстве многоклеточные обитатели дна моря (бентос) до глубины 50 м. Слоевище состоит из стеблевой, листовой частей и ризоидов (достигает у некоторых видов десятков и сотен метров). В хроматофорах содержится хлорофилл, бурый пигмент – фукоксантин и оранжевые – каротиноиды. Продуктами фотосинтеза являются сахароспирты – маннит и ламинарин. В цикле развития преобладает споровое поколение – спорофит (2n). Фукус, цистозейра, саргасса, хорда. В промышленности из водорослей получают соли калия, йод, альгиновую кислоту. Пищевое применение имеет ламинария (морская капуста).

Отдел Красные водоросли, или Багрянки, 4 тыс. видов Чаще многоклеточные обитатели дна моря (бентос) до глубины 100 м. Оболочки клеток некоторых видов могут минерализоваться солями магния и кальция. Хроматофоры звездчатой формы содержат красный пигмент фикоэритрин и синий фикоциан. Продуктом фотосинтеза является багрянковый крахмал. Размножаются бесполым и половым путем. В цикле развития отсутствуют жгутиковые стадии. Преобладает споровое поколение. Вместе с коралловыми полипами участвуют в формировании океанических островов. В промышленности из анфельции получают агар-агар. Пищевое применение имеет порфира

Лишайники — своеобразные комплексные организмы, слоевище которых представляет собой объединение гриба и водоросли, находящихся в сложных взаимоотношениях друг с другом, чаще — в симбиозе. Известно свыше 20 тыс. видов лишайников.

От других организмов, в том числе и от свободноживущих грибов и водорослей, они отличаются формой, строением (слоевище лишайников состоит из переплетенных грибных нитей — гиф, и расположенных между ними клеток (или нитей) водорослей), характером обмена веществ (особенности питания лишайников связаны со сложным строением этих организмов, состоящих из двух компонентов, которые получают питательные вещества разными способами. Гриб – гетеротроф, а водоросль – автотроф. Водоросль в составе лишайника обеспечивает его органическими веществами, полученными путем фотосинтеза. Гриб лишайника получает от водоросли высокоэнергетические продукты: АТФ и НАДФ. Гриб, в свою очередь, с помощью нитевидных отростков (гифа) выполняет роль корневой системы. Так лишайник получает воду и минеральные соединения, которые адсорбируются из почвы), способами размножения (размножаются лишайники в основном вегетативным путем. При этом от слоевища отделяются кусочки, разносятся ветром, водой или животными и в благоприятных условиях дают новые слоевища. У листоватых и кустистых лишайников для вегетативного размножения в поверхностных или более глубоких слоях формируются специальные вегетативные образования: соредии и изидии. Соредии имеют вид микроскопических клубочков, в каждом из которых находится одна или несколько клеток водоросли, окруженных гифами гриба. Соредии образуются внутри слоевища в гонидиальном слое листоватых и кустистых лишайников. Сформированные соредии выталкиваются из слоевища наружу, подхватываются и разносятся ветром. При благоприятных условиях она прорастают в новых местах и образуют слоевища. Размножаются соредиями около 30% лишайников), медленным ростом (от 1 до 8 мм в год)

Типы талломов:

· Монадный - одноклеточный уровень оранизации, имеется твердая клеточная оболочка, жгутики, стигма (характерен для зеленых, пирофитовых, золотистых, желто-зеленых водорослей). Разновидностью монадной организации являются колониальные формы и ценобии – колонии в которых число клеток определяется на ранних стадиях развития и не меняется до следующей репродуктивной фазы); амебоидный - не имеет постоянной формы тела, тен твердой клеточной оболочки (пирофитовые, золотистые, желто-зеленые водоросли).

· Пальмеллоидный - неподвижные клетки погружены в общую слизь. Иногда его считают формой существования, а не типом таллома (зеленые водоросли)

· Коккоидный - вторичный тип таллома, безжгутиковые клетки, с твердой оболочкой (у водорослей целлюлозной), могут быть соединены в колонию или ценобий (диатомовые, класс протококковые, класс ксантококковые)

· Нитчатый - состоит из клеток объединенных в нити простые или разветвленные. Возникает путем деления клеток в одной плоскости. Это первый многоклеточный таллом (красные водоросли)

· Гетеротрихальный (разнонитчатый) - Есть две системы нитей: стелющиеся по субстрату горизонтальные и отходящие от них вертикальные (харовые водоросли)

· Пластинчатый - состоит их пластинок в которых клетки располагаются в 1-2 слоя. Такой таллом встречается у ульвы (зелёные водоросли) и в онтогенезе он возникает из нитчатого

· Сифональный (неклеточный) - Отсутствуют клеточные перегородки, в результате чего таллом, часто крупный и внешне дифференцированный, формально представляет собой одну клетку с большим количеством ядер (зелёные, жёлто-зелёный водоросли)

· Сифонокладальный - Таллом представлен многоядерными клетками, соединёнными в нитчатые или иной формы многоклеточные талломы (только у зелёных водорослей)

8. Отдел Зеленые и харовые водоросли – основные особенности, типы таллома и размножения(цикл).

Харовые водоросли:
Самый характерный и легко бросающийся в глаза отличительный признак всех харофитов -- это внешний облик их слоевищ. Они имеют вид кустистоветвящихся нитевидных или стеблевидных зеленых побегов членисто-мутовчатого строения, укореняющихся на дне водоемов с помощью многочисленных тонких бесцветных ризоидов.

×Имеют открытый митоз.

×Цитокенез идет с образованием клеточной пластинки и фрагмобласта.

×Сперматозоиды - единственная жгутиковая стадия.

×Гаплобионтный жизненный цикл с зиготической редукцией.

×Пресноводные водоросли, любящие жесткую воду.

×Тип таллома - гетеротрихальный. Обладают апикальным ростом, талломы усложнены засчет узлов и междоузлий.

×Единственные водоросли с многоклеточным гаметангиями.

×Бесполого размножения нет. Вегетативное представлено фрагментацией (или "клубеньками" - специализированными структурами в горизонтальной системе нитей), а половое оогамией.

Строение таллома

Это макроскопические водоросли, внешне сходные с некоторыми высшими растениями (хвощ, роголистник). Высота их таллома составляет обычно 20—30 см, но может достигать и 1—2 м, боковые ветви ограниченного роста, расположены мутовками на многоклеточных узлах. Междоузлия состоят из одной длинной клетки, которая может обрастать корой из узких клеток. Оболочки клеток иногда обызвестленные. Хлоропласты зелёные, содержат хлорофиллы a и b, из дополнительных пигментов — ликопин. Запасное вещество — крахмал.

Размножение

Наивысшего развития среди всех водорослей достигают у харовых половые органы. Женский половой орган — оогоний и мужской — антеридий многоклеточны и развиваются у большинства видов на одном растении, но известны и двудомные виды. Антеридий имеет вид шарика, диаметром до 0,5 мм, сначала зелёного, а по мере созревания оранжевого или красного цвета. Он сидит на короткой одноклеточной ножке и состоит из 8 плоских клеток-щитков, которые плотно соприкасаются своими зазубренными краями. От центра каждого щитка внутрь антеридия отходит цилиндрическая клетка-«рукоятка» (manubrium), которая заканчивается округлой клеткой-головкой. На клетке-головке сидят 6 клеточек меньшего размера. Каждая из них даёт начало 4 сперматогенным нитям, состоящим из 200—300 клеток. В каждой из этих клеток образуется по одному двужгутиковому антерозоиду.

Оогоний довольно крупный. Коровые клетки по спирали опоясывают его и образуют коронку. Оогоний содержит одну большую яйцеклетку. Сперматозоид подходит к клеткам коронки и ввинчивается в оогоний. После кариогамии образуется зигота.

Зеленые водоросли:

Отличаются зеленым цветом и набором пигментов, характерным для высших растений. Одноклеточные, колониальные, многоклеточные и неклеточного строения. Зеленые водоросли обитают главным образом в пресных водах, некоторые виды - на суше, на почве, на поверхности снега и льда и в термальных источниках. Много видов обитает также в солоноватых и морских водоемах. Известно 20 тыс. видов.

Большинство зеленых водорослей представлено многоклеточными нитчатыми талломами. Однако наряду с ними имеются одноклеточные, а также колониальные формы. Вместе с тем встречаются и формы неклеточного строения, тело которых, достигая подчас значительных размеров, обнаруживает как бы расчлене­ние на органы, но представляет собой одну гигантски разросшуюся многоядерную клетку.

Жизненные циклы зеленых водорослей сложны и разнообразны, пластичны и детерминируются многими экологическими факторами, но все они могут быть разбиты на две группы

1)жизненные циклы водорослей, не имеющих полового процесса.

2)жизненные циклы водорослей, имеющих половой процесс.

В первом случае в цикле развития водорослей происходит только вегетативное и (или) собственно бесполое размножение. Например, Pleurococcus, Chlorella.

Во втором случае всегда имеет место мейоз и выделяют следующие жизненные циклы:

1)гаплобионтный (гаплофазный) жизненный цикл гаплобионтов (гаплонтов) с зиготическим (начальным) мейозом, (жизненный цикл с зиготическим мейозом). Гаплоидная фаза доминирует.

Две разновидности цикла:

–c образованием в зиготе зооспор после мейоза (вольвоксовые, большинство протококковых, эдогониевые). Например, Сhlamydomonas.

Гаплоидными стадиями являются гаметы, взрослый организм, споры, которые он образует, зооспоры, выходящие из зиготы. Диплоидна только зигота.

–без образования в зиготе зооспор, а с образованием гаплоидных проростков из зиготы (конъюгаты). Например, Spirogyra.

Гаплоидными стадиями являются протопласты, выполняющие роль гамет, проросток, взрослый организм, споры, которые он образует. Диплоидна только зигота.

 2)Диплобионтный (диплофазный) жизненный цикл диплобионтов (диплонтов) с гаметическим (гаметным, конечным) мейозом (жизненный цикл с гаметическим мейозом). Диплоидная фаза доминирует. Диплоидными стадиями являются взрослый организм, споры, которые он образует, зигота. Гаплоидны только гаметы. Примером могут служить часть сифонофициевых, протококковых. Например, пресноводная водоросль Cladophora glomerata. А. со спорическим (промежуточным) мейозом, (жизненный цикл со спорическим мейозом).

Гаплоидными стадиями являются гаметофит, гаметы, мейотические споры (зооспоры, апланоспоры). Диплоидными стадиями являются спорофит, зигота.

Всегда имеет место чередование поколений (генераций) (=смена форм развития) – диплоидного спорофита (бесполого поколения) и гаплоидного гаметофита (полового поколения).

Изоморфное чередование поколений – чередование поколений, морфологически неразличимых (ульва, морские виды улотрикса, морские виды кладофоры).

Гетероморфное чередование поколений – чередование поколений, различимых морфологически. В этом случае различают

– циклы с доминированием гаметофита (пресноводные улотриксы, многие хетофоровые),

– циклы с доминированием спорофита (такой цикл у зеленых очень редкий. Например, халицистис(n)-дербезия(2n)).

Б) с соматическим мейозом (жизненный цикл с соматическим мейозом).

Мейоз идет в соматических клетках диплоидного растения, которое может само размножаться диплоидными спорами. В результате мейоза не образуется спор, которые бы проросли в гаметофит. Гаметофит вырастает из верхней части 2n-таллома (Prasiola). Возникают дибионты.

Гаплоидными являются верхняя часть дибионта, гаметы. Диплоидными являются нижняя часть дибионта, зигота, митотические споры, которыми размножается дибионт до соматического мейоза.