Отдел диатомовые водоросли: особенности строения и размножения, распространения.

Диатомовые водоросли - совершенно особая группа одноклеточных организмов (около 16 000 видов), резко отличающаяся от остальных водорослей: их клетки снаружи окружены твердой кремнеземной оболочкой - панцирем. Это одноклеточные микроскопические организмы, одиночные или колониальные в виде цепочек, нитей, звездочек, коккоидный тип структуры таллома. Размеры отдельных особей от 4 мкм до 2 мм. Клеточная оболочка - панцирь из кремнезема - оксида кремния с тонким слоем пектиновых веществ. Поры, строение панциря, эпитека, гипотека, поясковое кольцо, шов. Окраска водорослей зависит от набора пигментов, среди которых преобладают бурые - каротин, ксантофилл и диатомин, маскирующие в живой клетке хлорофиллы а и с. Запасные питательные вещества: масло, волютин, лейкозин.

Различают две эволюционные линии диатомовых, которые различаются прежде всего по форме створок панциря - центрические (Centrophyceae) и пеннатные (Pennatophyceae). Это два класса этого отдела.

Центрические имеют радиально-симметричные створки панциря, большинство обитает в толще воды, тип полового процесса у них – оогамия. Класс Центрические - клетки одиночные или соединенные в нитевидные колонии. Створки в очертаниях круглые, ареолы расположены беспорядочно или радиально, по краям створок выросты, шипы, щетинки. Преимущественно морские водоросли.

Пеннатные имеют не более 2-х плоскостей симметрии, иногда только одну плоскость симметрии, многие подвижны, подавляющее большинство населяет дно водоемов. Пеннатные диатомовые продуцируют амебоидные гаметы, тип полового процесса изогамия и анизогамия. Класс Пеннатные - панцирь симметричный по продольной оси. Створки линейные, ланцетные, элиптические. Это пресноводные и морские формы, обитающие в бентосе на различных субстратах.

Цитоплазма, вакуоли, ядро, хлоропласты. У большинства центрических они мелкие и зерновидные. У пеннатных хлоропласты обычно крупные пластинчатые, по 1-2 на клетку. Окружены хлоропласты четырьмя мембранами. Тилакоиды в хлоропластах группируются в ламеллы по 3, имеется опоясывающий тилакоид. Окраска хлоропластов имеет различные оттенки желто-бурого цвета. Пигменты диатомовых: хлорофиллы a и c, каротиноиды. Питательные вещества накапливаются в цитоплазме в виде капель липидов, гранул хризоламинарина.

Размножение. Все диатомовые диплоидны, мейоз гаметический.

Твердый панцирь обусловливает интересные особенности размножения диатомовых водорослей. Наиболее обычный способ – деление клетки на 2 половины. (Процесс деления клетки у диатомей своеобразен из-за наличия твердого панциря. Сначала в протопласте начинают скапливаться капельки масла, а сам протопласт значительно увеличивается в объеме, вследствие чего эпитека и гипотека панциря расходятся, оставаясь соединенными только краями своих поясковых ободков. Протопласт делится на две равные части, а вместе с ним и хлоропласты. Если хлоропласт один, то он делится пополам; если их много, то в дочерние клетки сначала попадает половина их, а затем они делятся, в результате в дочерних клетках образуется исходное количество хлоропластов. Ядро делится митотически, часто с хорошо заметными хромосомами и центросомой на каждом из образовавшихся полюсов.

 После окончательного разделения клетки на две каждая из дочерних клеток, получившая лишь половину материнского панциря, сразу же «достраивает» недостающую половину, но обязательно внутреннюю, т. е. гипотеку. Дополнительные образования панциря — вставочные ободки, септы и другие структурные элементы — возникают вскоре после сформирования новой гипотеки. Таким образом, возникшие в результате деления две дочерние клетки оказываются по размерам несходными: одна клетка, получившая эпитеку, сохраняет размеры материнской клетки, а другая, получившая материнскую гипотеку, ставшую в новой клетке эпитекой, приобретает меньшие размеры. В результате после многократных делений происходит постепенное уменьшение размеров клеток у половины каждой данной популяции: у центрических диатомей уменьшается диаметр клеток, а у пеннатных — длина и отчасти ширина клеток. Установлено, что у некоторых видов в процессе делений размеры клеток уменьшаются почти в 3 раза по сравнению с первоначальными.)

Восстановление исходных размеров клетки происходит в результате полового процесса, приводящего к образованию ауксоспор (растущих спор). Предположительно, образование ауксоспор связано с мельчанием клеток в результате их деления и необходимости восстановления размеров. Ауксоспорообразование всегда связано с половым процессом.У пеннатных диатомей сближаются две клетки, створки раздвигаются, происходит редукционное деление ядер, после чего гаплоидные ядра разных клеток попарно сливаются и образуется одна или две аукоспоры (остальные гаплоидные ядра редуцируются).У центрических водорослейаукоспора образуется из одной клетки, в которой сначала происходит деление материнского диплоидного ядра на четыре гаплоидных ядра, два из них редуцируются, а два сливаются, образуется зигота, которая без стадии покоя резко увеличивается в размерах, образует аукоспору. После созревания аукоспоры в ней развивается новая клетка, у которой сначала формируется эпитека, затем гипотека. Все диатомовые водоросли - диплоидные организмы.

Половой процесс изогамный, анизогамный и оогамный. Изо- и анизогамный процесс осуществляется посредством лишенных жгутиков гамет. При оогамном процессе мужская гамета имеет жгутик. Жгутик этот уникален тем, что не имеет центральных микротрубочек. Особенности полового процесса центрических и пеннатных диатомовых.

Экологические особенности. Диатомовые водоросли обитают повсюду: в различных типах водоемов, на почве, камнях и скалах, в снегу, на поверхности и в мелких углублениях, трещинах, льда. Иногда в этих условиях они развиваются в таких массах, что окрашивают его в бурый цвет. В почве обитают и вне воды обитают только подвижные формы. Основное место обитания диатомей – водная среда. Разнообразно представлены диатомовые в континентальных водоемах, а также в морских водах.

Питательная ценность планктонных диатомей велика, в частности содержание белков и жиров выше, чем в картофеле и хлебных злаках. Некоторые виды служат хорошими индикаторами загрязнения морской воды.

Наиболее распространены из диатомей:

- Навикула (Navicula), створки лодочкообразные с острыми или суженными концами.

- Пиннулярия (Pinnularia), створки удлиненно-элиптические со швом и хорошо заметной штриховатостью.

- Цимбелла (Cymbella), створки серповидно-изогнутые.

Навикула, пиннулярия и цимбелла являются бентосными водорослями, относятся к классу Пеннатных. Из центрических планктонных можно встретить в наших водоемах циклотеллу (Cyclotella), одиночные клетки которой выглядят в виде низкой круглой коробочки.