Отдел Бурые водоросли: классификация, особенности строения и распространения, жизненный цикл ламинарии

Бурые водоросли распространены преимущ в холодных морях, образуя заросли в прибрежной зоне или вдали от берега. Бурая окраска обусловлена наличием: хлорофиллов А и С, каротинов, ксантофиллов(фукоксантин).

Талломы бурых водорослей имеют наиболее сложное строение среди водорослей. Одноклеточные и колониальные формы отсутствуют. У низкоорганизованных нитчатых бурых водорослей таллом образован одним рядом клеток. У высокоорганизованных клетки таллома отчасти дифференцируется, образуя тканеподобные анатомические структуры (например, ситовидные трубки с косыми перегородками). В результате этого происходит образование “стеблевой” и “листовой” частей таллома, выполняющих неоднородные функции. В субстрате водоросли закрепляются с помощью ризоидов.

Основное запасное в-во ламинарин.

Размножение бесполое, половое и вегетативное:

• Бесполое размножение происходит с помощью многочисленных двужгутиковых зооспор, образующиеся в одноклеточных, реже многоклеточных зооспорангиях.

• Вегетативное размножение осуществляется частями таллома

• Формы полового процесса различны — изогамия, гетерогамия, оогамия.

Жизненный цикл ламинарии

В цикле развития ламинарии идет чередование поколений — бесполого и полового, которые сменяют друг друга. Т.е. бесполое размножение плавно переходит в половой процесс.

Бесполое размножение ламинарии осуществляется с помощью зооспор, которые созревают в зооспорангиях.

Далее зооспоры прорастают в два типа заростков — мужской или женский. Заростки — это гаметофиты, так как в них образуются гаметы (половые клетки). Значит, у ламинарии образуются мужской и женский гаметофиты. На мужских гаметофитах формируются сперматозоиды. На женских гаметофитах — яйцеклетки. После слияния и оплодотворения образуется зигота, которая делится митозом, из нее образуется новая ламинария.

Сама водоросль ламинария — спорофит, или бесполое поколение, так как образует споры (зооспоры).

В жизненном цикле ламинарии преобладает стадия спорофита (взрослая ламинария), гаметофит представлен слабее, в виде заростков.

10. Отдел Красные водоросли: происхождение, строение, распространение, классификация.

Это очень древняя группа. Многие ученые полагают, что она возникла еще во время археозойской эры. Сравнение с другими водорослями также не проясняет вопроса об их происхождении и родственных связях, так как эта своеобразная группа занимает весьма обособленное место среди водорослей. Некоторое сходство можно обнаружить только с сине-зелеными водорослями. Характерные для красных водорослей пигменты фикоэритрин и фикоцианин найдены, кроме них, только у сине-зеленых. Багрянковый крахмал близок к крахмалу сине-зеленых. В обеих группах отсутствуют подвижные стадии. Сейчас принято считать, что это сходство не случайно, и многие специалисты выводят самые примитивные багрянки, у которых еще нет полового процесса (класс бангиевых), из сине-зеленых. Класс флоридеевых выводят из более высокоорганизованных бангиевых, уже обладающих половым процессом. Однако эту гипотезу нельзя считать достаточно обоснованной.

   Дело в том, что пигменты в той и другой группах отличаются по строению. Кроме того, у багрянок имеется специфический хлорофилл d, отсутствующий у сине-зеленых. Поэтому нельзя исключать и другую гипотезу, согласно которой оба отдела имеют самостоятельное происхождение и не связаны непосредственным родством. Возможно, что сходство пигментов объясняется лишь тем, что обе группы водорослей возникли в одну и ту же геологическую эпоху в сходных условиях освещения, которое отличалось от современного по качеству и было, по-видимому, гораздо более слабым: ведь билипротеины способствуют восприятию малых количеств света.

Основные разновидности красных водорослей:

бангиевые (bangiophyceae);

флоридеи (florideophyceae);

анфельция (ahnfeltia);

филлофора (phyllophora);

порфира (porphyra);

гелидиум (gelidium).

Строение:

В клеточных оболочках красных водорослей хорошо различаются два слоя: внутренний, состоящий из целлюлозы, и наружный, построенный пектиновыми соединениями. У форм с грубым жестким слоевищем снаружи клеточных стенок развивается тонкий слой кутикулы. По составу и строению кутикула багрянок отличается от кутикулы высших растений. Так, например, у порфиры она образуется в результате сгущения молекул моносахарида маннозы. У мягких слизистых форм кутикула отсутствует.

   Пектиновые вещества красных водорослей представляют собой соли кальция и магния особых пектиновых кислот. К группе пектиновых веществ относятся также особые коллоидные вещества. Они представляют собой сложную смесь содержащих серу полисахаридов и носят общее название фикоколлоидов. Фикоколлоиды хорошо растворяются в кипящей с образованием коллоидных систем. (Более всего известны агар, каррагинин, нори, агароиды.)

Цитоплазма красных водорослей характеризуется большой вязкостью и плотно прилегает к клеточным стенкам

Ядро.

имеется большое число форм с одноядерными клетками. (просто организованные формы). У высокоорганизованных багрянок клетки обычно многоядерные, за исключением молодых клеток слоевища — апикальных, коровых и т. п. Одноядерные клетки ветвей ограниченного роста при определенных состояниях становятся многоядерными. Однако можно найти и такие водоросли, у которых старые клетки центральных нитей одноядерные, а окружающие их более молодые клетки, наоборот, содержат несколько ядер. Репродуктивные клетки — спермации, карпоспоры, тетраспоры — всегда с одним ядром, но яйцеклетки часто окружены многоядерными клетками, даже у форм, все слоевище которых состоит из одноядерных клеток. Ядро у красных водорослей мелкое, имеет четкую ядерную оболочку и ядрышко.

   Хлоропласты.

В клетках один или несколько хлоропластов. У бангиевых и у примитивных представителей имеется единственный звездчатый хлоропласт с одним пиреноидом. Он обычно занимает осевое положение в клетке и тогда состоит из центрального тела и отходящих от него во всех направлениях отростков. Пиреноид при осевом хлоропласте находится в его центре. Отростки, возникающие из центрального хлоропласта, могут расширяться на периферии и смыкаться между собой, образуя пристенный хлоропласт неправильной или лентовидной формы

У красных водорослей, лишенных пиреноидов, хлоропласты бывают двух основных типов — лентовидные и линзовидные (или дисковидные) с многочисленными переходами между ними.

Пигменты.

хлорофилл, каротин и ксантофилл, хлоропласт, билипротеины (фикоэритрин и фикоцианин).. У красных водорослей хлорофилл а. У некоторых багрянок обнаружен хлорофилл d.

Каротиноиды красных водорослей представлены α- и β-каротином и ксантофиллами лютеином, зеаксантином и, вероятно, тараксантином. Билипротеинами багрянок являются красный фикоэритрин и голубой фикоцианин. 

   Запасные вещества.

В качестве продукта ассимиляции у красных водорослей откладывается полисахарид, называемый багрянковым крахмалом. По химической природе он ближе всего к амилопектину и гликогену и, по-видимому, занимает промежуточное положение между обычным крахмалом и гликогеном. 

   Кроме багрянкового крахмала, в качестве запасных веществ у красных водорослей откладываются сахара трегалоза, флоридозид, сахароза и др. У некоторых форм в изобилии встречаются многоатомные спирты. Из жиров известны холестерол, силостерол, фукостерол. Содержание жиров меняется в зависимости от условий среды.

Железистые клетки.

Особенностью является наличие у некоторых представителей класса флоридеевых особых клеток с бесцветным содержимым, сильно преломляющим свет (рис. 155). В литературе они известны как пузырчатые, или железистые, клетки. Содержимое этих клеток у разных водорослей имеет разную природу; они заполнены иодистыми, реже бромистыми, соединениями. Чаще всего железистые клетки встречаются в порядке церамиевых. У нитчатой разветвленной водоросли антитамнион они сидят на верхней стороне боковых ветвей (рис. 155, 2). При их развитии сначала отчленяется маленькая линзообразная клетка, содержащая небольшое количество плазмы и мелкие красные хлоропласты. Ядро можно проследить лишь на самой ранней стадии развития. Вскоре на дне этой клетки образуется бесцветный светопреломляющий пузырь. Оп растет, и вместе с ним увеличивается в размерах вся клетка. В сформировавшейся клетке большая часть занята пузырем, и только в верхней части остается узкий слой плазмы с мелкими хлоропластами (рис. 155, 2—5). Роль пузырчатых клеток не выяснена, хотя на этот счет имеется множество самых различных предположений. Их считают недоразвитыми спорангиями, хранилищем запасных веществ, «плавательными пузырями» и т. п.

 Волоски

Настоящие волоски багрянок следует отличать от волосовидных ветвей или ложных волосков. У видов с однорядным нитчатым слоевищем можно видеть, как конечные клетки боковых веточек удлиняются и обесцвечиваются, приобретая волосовидное строение. Это и есть ложные волоски. Настоящие волоски красных водорослей делятся на два типа: одноклеточные и многоклеточные. Одноклеточные волоски никогда не ветвятся. У однорядных нитчатых форм они образуются из верхушечных клеток ветвей, у многорядных — из поверхностных клеток коры. Клетка будущего волоска отделяется от материнской клетки поперечной перегородкой и сильно вытягивается, достигая в длину нередко миллиметра и более. Она содерншт ядро и небольшое количество цитоплазмы. У кораллиновых волоски не являются самостоятельными клетками, а представляют собой только выросты специальных клеток. Эти клетки намного крупнее остальных и известны под названием трихоцитов или гетероцист.  

Поры.

 клетки, слагающие слоевище, соединяются между собой с помощью специальных образований, называемых норами. Между дочерними клетками, т. е. клетками, происходящими от одной материнской, соединение осуществляется посредством первичных пор.

распространение:

В морях Мирового океана они распространены более широко и представлены более разнообразно, чем бурые и зеленые водоросли. багрянки иногда встречаются и в пресных водах. Они живут в прудах и реках, лужах и озерах, однако предпочитают холодные быстротекущие воды. Самые известные пресноводные багрянки — это многочисленные виды батрахоспермума. К пресноводным багрянкам относится также небольшое число наземных обитателей. Колонии порфиридиума можно встретить в виде красноватых слизистых налетов на различных влажных поверхностях. Пресноводные красные водоросли редко бывают красного цвета, обычно они зеленые, голубые или даже буровато-черные.

   В море красные водоросли встречаются повсеместно, в самых разных условиях. Как и другие крупные донные водоросли, они поселяются только на твердых неподвижных грунтах.

  У флоридеевых широко распространены явления эпифитизма и паразитизма. Многочисленные багрянки—эпифиты используют другие водоросли (в том числе и красные) только как субстрат, т.е. прикрепляются к их поверхности. Но у некоторых форм взаимоотношения становятся более тесными, это проявляется в приуроченности эпифита к определенному хозяину и в проникновении его базальной части внутрь ткани хозяина. Таким образом, намечается переход от эпифитного к эндофитному образу жизни. Эндофитизм может быть частичным или полным. В последнем случае все слоевище водоросли растет внутри слоевища другой водоросли и только нити с органами размножения выходят на ее поверхность.

   Об эндофитах мы говорим в том случае, когда водоросль погружена в другое растение, но продолжает питаться автотрофно, за счет фотосинтеза. Однако есть немало багрянок, которые ведут паразитический и полупаразитический образ жизни; они не только погружены в ткани хозяина, но и питаются за их счет. Как эндофиты, так и паразиты отличаются редуцированным слоевищем, выступающим над поверхностью хозяина в виде шариков или лопастных образований

   Красные водоросли обильно развиваются и в верхних горизонтах моря, в том числе и на литорали. Здесь они подвергаются сильному освещению, а во время отлива — и действию прямой солнечной радиации. В условиях сильного освещения цвет багрянок сильно меняется. В их окраске появляются бурые, желтые, зеленые тона. Это обусловлено изменением в составе пигментов и увеличением роли хлорофилла.

   Не только свет обусловливает вертикальное распределение багрянок. С глубиной меняются температура, динамическое действие воды, количество питательных веществ. На литорали происходит периодическая смена водной среды на воздушную, в связи с чем здесь резко меняются все условия, в первую очередь температура и соленость. Многие багрянки хорошо приспособились к жизни в этой своеобразной зоне моря. Зимой они промерзают, омываются пресной дождевой водой, во время отлива высыхают, становясь хрупкими и ломкими, но когда вновь наступает прилив, оказываются вполне жизнеспособными.

   Красные водоросли характеризуются чрезвычайно широким географическим распространением. Они растут во всех морях Мирового океана от тропиков до полюсов. Наиболее разнообразно они представлены в тропиках.

Классификация:

Принцип, положенный в основу классификации,— строение женских репродуктивных органов и процесс развития гонимобласта. По этой системе все красные водоросли делятся на 2 класса — класс бангиевых и класс флоридеевых. Каждый из них содержит по 6 порядков. Основная масса багрянок относится к классу флоридеевых — в нем 49 семейств.