Корень – морфологическое и анатомическое строение корня, функции, происхождение главного, боковых и придаточных корней, корневых систем

Корень (radix, rhyza) — Подземный осевой орган высших растений (большей частью подземный, реже воздушный), выполняющий функции прикрепления к субстрату и поглощения из почвы воды, минеральных и органических веществ, а также осуществляющий синтез и запас органических веществ. Возникает вследствие дифференциации осевых органов-теломов ринеофитов – ризомоидов; образуется из промеристем зародыша

Морфологическое строение. Морфологическое строение соответствует физиологическим функциям. Он углубляется в почву, ветвится, образуя боковые корни, на которых развивается множество корневых волосков, охватывающих частицы почвы. Благодаря ветвлению, росту в глубину, и в горизонтальном направлении корни всасывают питательные вещества из разных горизонтов почвы и прочно закрепляют растение в субстрате.

Различают

· Главный корень - возникает экзогенно из зародышевого мешка семени;

· Боковые корни - возникают эндогенно из перицикла или эндодермы главного, придаточных и боковых корней предшествующего порядка;

Зачатки боковых корней и развившиеся из них корни располагаются на главном корне продольными рядами — ортостихами, число которых варьирует у разных растений. Ортостихи могут отстоять одна от другой на одинаковое расстояние, как у тыквенных, молочайных, вьюнковых, у которых 4 ортостихи, но у гвоздичных, крестоцветных, зонтичных они попарно сближены. Число ортостих тесно связано с особенностями строения проводящей системы главного корня.

У взрослых растений боковые корни приурочены либо к верхней части главного корня, либо расположены в середине или ближе к его концу. Т.к. растения живут сообществами, это имеет важное значение, позволяя использовать воду и минеральные вещества из разных почвенных горизонтов.

· Придаточные или адвентивные - возникают эндогенно из перицикла или эндодермы побега и его частей.

Зачатки придаточных корней у них чаще всего закладываются близ апексов побегов. Их число и положение по отношению к листьям обычно постоянны для растений каждой систематической группы. У хвощей под листовым зачатком закладывается один корень, у папоротников — один или несколько, у плауновидных строгой приуроченности прилаточных корней к листьям нет. Возможно, это связано с энационным происхождением листьев этих растений. Совокупность придаточных корней составляет гоморизную корневую систему.

У семенных растений придаточные корни закладываются вдали от апексов побегов, число их не детерминировано и зависит от условий произрастания и наличия механических повреждений корней. Они приурочены к узлам, междоузлиям или пазушным почкам. Наиболее часто встречаются узловые корни. Образование зачатков прилаточных корней в узлах облегчается наличием в этих местах большого количества паренхимы, клетки которой не только долго сохраняют способность к делениям, но и содержат запасные вещества, расходуемые в процессе формирования прилаточного корня. Большое значение имеет и наличие в узлах хорошо развитой проводящей системы, представленной не только пучками главного стебля, но также листовыми и веточными следами и их

Характер корневой системы определяется соотношением степени развития главного, боковых и придаточных корней.

· Стержневая (у многих двудольных) - формируется при преобладающем развитии главного корня.

· Мочковатая (у однодольных и у некоторых двудольных) – при слабом развитии и раннем отмирании главного корня, и образовании большого числа придаточных корней

· Смешанная (многие травянистые двудольные) – когда развиты одновременно главный корень и придаточные

Рост корня в длину, как и рост побега, осуществляется деятельностью верхушечной (апикальной) меристемы, расположенной на конце корня. Меристема, составляющая апекс корня, снаружи покрыта защитным приспособлением – корневым чехликом. Клетки чехлика неодинаковы по величине и форме. Самые внутренние клетки мелкие, изодиаметрические; периферические – более крупные, продолговатые. Апикальная меристема, осуществляющая зону деления корня, сложена мелкими изодиаметрическими тонкостенными клетками, заполненными обильной цитоплазмой без заметных вакуолей.

    На расстоянии 1,5 - 2 мм от вершины корня деление клеток прекращается. Клетки сильно удлиняются, в них появляются крупные вакуоли. В этой зоне, называемой зоной растяжения или зоной роста, корень более прозрачен, чем в зоне деления.

    Выше зоны растяжения примерно в 2 – 3 мм от кончика корня некоторые клетки эпиблемы образуют небольшие боковые выступы, в некоторые перемещаются ядра клеток. Это корневые волоски, называется зоной поглощения и дифференциации постоянных тканей. Выше зона поглощения постепенно переходит в зону проведения.

Зоны корня. (кратко)

1. Зона деления клеток, представляющая собой апикальную меристему, прикрытую корневым чехликом (calyptra);

2. Зона роста, или растяжения, в которой клетки, уже вышедшие за пределы меристемы, находятся в разных стадиях их растяжения в продольном направлении;

3. Зона поглощения веществ и начала дифференциации постоянных тканей, — ризодермы, характеризующейся развитием корневых волосков, и появлением проводящих элементов ксилемы и флоэмы, которая закладывается еще в зоне роста.

Выше находятся:

4. Зона первичного строения с закончившейся дифференциацией постоянных тканей, в которой четко выражены первичная кора и центральный цилиндр, или стела;

5. Зона ветвления, в нижней части которой закладываются зачатки боковых корней, в верхней — они уже заметны на поверхности корня.

Анатомическое строение (первичное). Поверхность корешка покрыта одним слоем всасывающей ткани – ризодермы (эпиблемы), состоящей из живых мелких клеток с корневыми волосками. Эпиблема выполняет функцию всасывания из почвы воды с раствором минеральных солей и передачи их клетками коровой паренхимы. Многие клетки эпиблемы образуют выросты наружной стенки – корневые волоски. Они имеют тонкие целлюлозные оболочки, их верхушка состоит из чистого пектина, который не препятствует росту волоска. Продолжительность жизни корневого волоска не превышает 10-20 дней, по мере роста корня в длину, на кончике (ближе к апексу) возникают все новые волоски. Корневые волоски способны выделять особые кислоты, с помощью которых они растворяют минеральные частицы почвы.

Под ризодермой находится живая паренхимная ткань коры, образующая большое кол-во слоев. Начинается кора двух-, трехслойной экзодермой, ее плотно расположенные, обычно шестиугольной формы, клетки вытянуты в радиальном направлении, стенки их часто утолщены. Главное назначение экзодермы заключается в выполнении защитной функции. Средние слои коровой паренхимы образованы крупными рыхло расположенными клетками с многочисленными межклетниками, имеющими на поперечном срезе треугольные очертания – это мезодерма. Рыхлое расположение основной массы паренхимы мезодермы необходимо для аэрации. Паренхима первичной коры транспортирует водный раствор минеральных солей от эпиблемы к центральному цилиндру. От центрального цилиндра кора ограничена самым внутренним слоем плотно сомкнутых клеток эндодермы, внутренние и боковые клетки которых сильно утолщены. Основное значение эндодермы заключается в регулировании поступления токов воды в горизонтальном направлении их коры к центральному цилиндру, где расположены проводящие элементы. Отличительная черта эндодермальных клеток – наличие рамок Каспари, которые появляются в центре радиальных стенок двух смежных эндодермальных клеток в виде вторичных утолщений клеточной оболочки. Среди клеток с утолщёнными стенками в эндодерме имеются тонкостенные клетки – пропускные, расположенные напротив лучевой ксилемы.

Внутреннюю часть корня занимает центральный цилиндр. Перицикл состоит из одного ряда мелких клеток, основная функция образовательная. Ксилема граничит с перициклом, а флоэма расположена небольшими участками между лучами ксилемы- так называемый «радиальный пучок». Положение ксилемы в центре корня – характерная особенность его структуры, в отличие от стебля сердцевина в корне не образуется. Иногда внутреннюю часть стелы занимает механическая ткань с толстыми одревесневшими стенками.

Анатомическое строение корня (вторичное). Возникает только у двудольных за счет деятельности боковых вторичных меристем – камбия и феллогена.

Первичное строение корня у однодольных сохраняется всю жизнь вследствие того, что у них не образуется вторичной меристемы, поэтому корни не могут достигать большой толщины. У двудольных уже в раннем возрасте появляется камбий, деятельность которого приводит к вторичным изменениям и значительному утолщению корня. Камбиальное кольцо формируется из клеток паренхимы, лежащих между ксилемой и флоэмой, и из клеток, отделяемых перициклом, против лучей ксилемы. В итоге возникает непрерывно делящийся ряд камбиальных клеток, расположенных на срезе в виде неправильного кольца, огибающего лучи ксилемы с наружной стороны, а островки флоэмы – с внутренней. В результате деятельности камбия первичная флоэма оттесняется к периферии. Далее камбий откладывает к периферии элементы вторичной флоэмы, а к центру – элементы вторичной ксилемы, а также паренхиму сердцевидных лучей, которые развиваются напротив первичных лучей ксилемы.

    В середине корня расположена четырехлучевая первичная ксилема с более крупным центральным сосудом и мелкими, иногда даже слабо заметными, элементами ксилемы в ее лучах. От лучей первичной ксилемы начинаются сердцевинные лучи – участки живой тонкостенной паренхимы, которые отложены камбием, возникшим из перицикла. С сердцевинными лучами чередуются широкие участки вторичной ксилемы с крупными сосудами и мелкоклеточной древесной паренхимой. На границе вторичной ксилемы хорошо заметен камбий. Кнаружи от камбия, против вторичной ксилемы расположены участки вторичной флоэмы, а между ними откладывается основная паренхима.

Функции. Кроме главной функции поглощения веществ из почвы, корни выполняют и другие функции:

· закрепление в субстрате,

· обеспечения водоснабжения и минерального питания,

· участие в синтезе аминокислот, нуклеотидов, алкалоидов, гормонов,

· запас и хранение веществ,

· выделение конечных продуктов,

· аллеолопатия.

Происхождение. Зачаток корня закладывается в процессе эмбриогенеза. У папоротниковидных он образуется сбоку от главной оси зародыша. У семенных растений зародышевый корень представляет собой продолжение оси будущего побега, так как он находится на противоположном конусу нарастания побега полюсе.

Граница между корнем и гипокотилем в зародыше неразличима. В развивающемся проростке ее можно определить по наличию на гипокотиле устьиц, которых нет на корне. Позднее между корнем и гипокотилем возникает перетяжка — корневая шейка.

При прорастании семени зародышевый корень углубляется в субстрат, закрепляя развивающееся растение. Этот корень, обладающий положительным геотропизмом, называют главным. У проростков он беловатый и часто почти прозрачный. Кончик корня конусовидный, довольно плотный и прочный, так как он должен противостоять давлению и трению о частицы почвы.

По достижении определенной длины корень начинает ветвиться: зачатки боковых корней появляются выше зоны корневых волосков. Их развитие осуществляется акропетально: чем моложе боковой корень или его зачаток, тем ближе к кончику главного корня он находится, боковые корни растут более или менее горизонтально, так как в отличие от главного корня положительным геотропизмом они не обладают. Морфологически боковые корни сходны с главным корнем, но обычно тоньше и короче его. При их ветвлении образуются корни 2-го, 3-го и последующих порядков.