Основные особенности высших споровых растений: происхождение, строение, гаметофитная и спорофитная линии эволюции споровых.

Около 400 млн. лет назад появились первые формы растений, приспособленные к жизни на суше. Выход из воды привел к адаптационным изменениям в строении отдельных видов, которым для выживания были необходимы новые структурные элементы.

Так растительный мир покинул пределы водной среды и начал заселять просторы суши. Такими «землепроходцами» были ринофиты, которые росли у берегов водоёмов.

Это переходная форма жизни между низшими растениями (водорослями) и высшими. В строении ринофитов много сходного с водорослями: не прослеживались настоящие стебли, листья, корневая система. Прикреплялись к почве с помощью ризоидов, через которые получали питательные вещества и воду. Ринофиты обладали покровными тканями, которые защищали их от высыхания. Размножались при помощи спор.

Риниофитовые в дальнейшем видоизменялись и дали начало для развития плаунов, хвощей, папоротников, которые уже имели стебли, листья, корни. Это были предки современных споровых растений.

Строение:

Мохообразные сравнительно плохо приспособлены к жизни на суше, поэтому они в основном привязаны к сырым, затененных мест и имеют небольшие размеры. Ткани и органы у них развиты слабо или вообще отсутствуют.

Для другой группы, куда входят плаунообразные, Хвощевидные, папоротникообразные, характерна тенденция к преобладанию и совершенствования спорофита при одновременном упрощении гаметофита. У этой группы высших споровых растений уже появляются ведущие ткани, которые выполняют две важных функции. Во-первых, они образуют транспортную систему, которая осуществляет перемещение питательных веществ и воды по всему телу, и, во-вторых, тело растения получает внутреннюю опору, поскольку клетки этих тканей имеют большую прочность и жесткость. Совершенствуются и другие ткани, которые активно фотосинтезирующие, осуществляют надежную защиту и связь со средой. Все это позволяет этой группе высших споровых растений, которые называют сосудистыми, достигать больших размеров и лучше приспособиться к условиям среды. Таким образом, сформированность тканей, особенно ведущих, является основной причиной того, какое из поколений занимает господствующее положение, а какое – подчиненное.

Гаметофитная и спорофитная линия эволюции высших растений:

У высших растений всегда наблюдается правильное чередование двух многоклеточных поколений -- спорофита и гаметофита. У папоротников, хвощей и плаунов гаметофит представляет собой небольшое, но самостоятельное растение, иногда называемое заростком. Заростки папоротников и хвощей фотосинтезирующие, однолетние. Заростки плаунов живут под землей, развиваются в течение многих лет и питаются за счет симбиоза с грибами. У мхов гаметофит при своих небольших размерах явно доминирует над спорофитом. Гаметы у высших растений всегда образуются в результате митоза (что принципиально отличает их от гамет животных), поскольку тело гаметофита также построено из гаплоидных клеток. Поэтому фазу гаметофита ещё называют гаметофазой, или гаплофазой. Следует отметить, что на одном гаметофите одновременно могут развиваться как мужские половые органы, так и женские. Такой гаметофит называют однодомным (обоеполым). В других случаях гаметофиты растений, относящихся к одному и тому же виду, формируют либо только мужские органы, либо только женские. Такие гаметофиты называют двудомными (раздельнополыми -- мужскими и женскими). Раздельнополые гаметофиты свойственны всем семенным растениям, у которых мужские гаметофиты развиваются из микроспор, образующихся в пыльниках, а женские -- из мегаспор, образующихся в семяпочках.

КОРОТКО:

  Гаметофит — гаплоидная многоклеточная фаза в жизненном цикле растений и водорослей, развивающаяся из спор и производящая половые клетки (гаметы).

Развивается из гаплоидных спор. На гаметофите в специальных органах гаметангиях развиваются половые клетки гаметы. Гаметангии, производящие мужские гаметы, называются антеридии, а гаметангии, производящие женские гаметы — архегонии. Оплодотворение женских гамет у наземных растений, как правило, происходит в архегонии, после чего из зиготы развивается диплоидный спорофит, который первое время зависит от гаметофита. У большинства многоклеточных водорослей оплодотворение происходит в воде (изогамия, гетерогамия и оогамия) и образовавшийся в результате оплодотворения спорофит не зависит от гаметофита. В разных группах высших растений и водорослей гаметофит развит в различной степени. У одних он существует непродолжительное время (папоротники), у других преобладает в течение всей жизни (мхи).

Спорофит — диплоидная многоклеточная фаза в жизненном цикле растений и водорослей, развивающаяся из оплодотворенной яйцеклетки или зиготы и производящая споры.

В отличие от мхов, практически все тело цветкового растения, за исключением пыльцы и семяпочки, является спорофитом.

Развивается из оплодотворенной яйцеклетки, или зиготы. На спорофите в специальных органах — спорангиях — в результате мейоза развиваются гаплоидные споры. У многих растений (разноспоровые плауны и разноспоровые папоротники, а также голосеменные и цветковые) спорангии делятся на два типа: макро- и микроспорангии. Макроспорангии производят макроспоры, а микроспорангии — микроспоры. Из макроспор развиваются женские гаметофиты, а из микроспор — мужские.

В разных группах растений и водорослей развит в различной степени. У цветковых растений, голосеменных и сосудистых споровых (плауны, хвощи и папоротники) спорофит значительно крупнее гаметофита. Собственно, все, что мы обычно называем растением, и есть его спорофит. Гаметофиты семенных растений большую часть жизни проводят в оболочке споры (микроспоры — это пыльца, а макроспоры находятся в семязачатках), а у сосудистых споровых гаметофит — маленькое, но самостоятельное многоклеточное растение. У мхов, напротив, в жизненном цикле доминирует гаметофит. Спорофит быстро усыхает и состоит только из ножки и колпачка-спорангия со спорами.

БОЛЕЕ УГЛУБЕННО:
Гаметофит и оплодотворение

С образованием споры начинается гаплоидная фаза в жизненном цикле папоротника, которая заканчивается образованием гамет. Гаметы образуются на гаметофите (половом поколении, или заростке) папоротника, возникающем из прорастающей споры. 

Два основных типа гаметофита -- зеленые (фотосинтезирующие), наземные и лишенные хлорофилла, подземные.

 -По внешней форме гаметофиты бывают от яйцевидных до линейных, но чаще всего цилиндрические, причем иногда более или менее дихотомически или неправильно ветвистые.

-У некоторых видов гаметофиты густо покрыты ризоидами, у других они гладкие или с сосочками. 

(Одна из наиболее примитивных форм зеленого гаметофита характерна для семейства мараттиевых. Гаметофиты мараттиевых мясистые, довольно долговечные (иногда живут по нескольку лет), достигают довольно значительных размеров (иногда длиной более 2--3 см). Более старые гаметофиты могут на верхушке дихотомически ветвиться, что, несомненно, является примитивным признаком. Гаметофиты мараттиевых бывают как продолговатыми, так и сердцевидными, причем первый тип может рассматриваться как более примитивный. Интересно, что антеридии на гаметофитах мараттиевых иногда могут развиваться также на верхней стороне, что, как предполагают некоторые авторы, вероятно, свидетельствует о происхождении этих гаметофитов из цилиндрических, у которых гаметангии рассеяны по всей поверхности. Примитивные типы дорсивентрального гаметофита мы видим также у осмундовых, где они довольно похожи на гаметофиты мараттиевых, живут более года и часто достигают длины 5 см. Много общего с гаметофитами мараттиевых и осмундовых имеют гаметофиты глейхениевых.)

Гаметофит равноспоровых папоротников обычно обоеполый, но очень часто антеридии развиваются раньше архегониев. Это явление более раннего развития антеридиев называют протандрией (от греч. protos -- первый и aiidreios -- мужской). Гораздо реже наблюдается протогинйя, т. е. более раннее развитие архегония. Протандрия бывает особенно хорошо выражена при очень скученном произрастании гаметофитов, когда малепькие, еще пе вполне развитые на первых порах гаметофиты могут производить только антеридии. Как показал ряд экспериментальных исследований, образование антеридиев происходит под контролем особого гормона -- антеридогена. Антеридоген, производимый гаметофитом, развившимся прежде других, передается через субстрат (в культуре через агар) и стимулирует развитие антеридиев у медленнее растущих гаметофитов. Как выяснилось при этом, у гаметофитов, производящих антеридоген, развиваются архегонии, а антеридии не образуются. Причину удалось выяснить. Оказалось, что такие гаметофиты выделяют определенное вещество, которое предотвращает действие на них ими самими производимого антеридогена.

Таким образом, мы здесь наблюдаем своеобразный физиологический механизм, способствующий перекрестному межгаметофитному оплодотворению. Те гаметофиты, у которых под действием антеридогена образовались антеридии, могут позднее образовать также архегонии и становятся таким образом обоеполыми. Поэтому наряду с перекрестным (межгаметофитным) оплодотворением может происходить также самооплодотворение. Это особенно важно в тех случаях, когда перекрестное оплодотворение по тем или иным причинам не могло произойти. Но в тех случаях, когда концентрация антеридогена в субстрате очень высока, гаметофит остается однополым.

Архегонии отличаются меньшим разнообразием, чем антеридии. Варьирует главным образом длина шейки архегониев, которая у более подвинутых групп имеет тенденцию к укорочению. Кроме того, если у некоторых более примитивных семейств шейковые канальцевые ядра обычно отделяются перегородкой, образуя две клетки, то у большинства семейств перегородка не образуется.

Оплодотворение происходит только при наличии достаточного количества влаги, обеспечивающего активное движение сперматозоидов к архегонию. Сперматозоиды движутся в сторону архегония в результате хемотаксиса, вызванного выделением из архегония определенных химических стимулянтов. В лабораторных условиях эти специфические химические вещества могут быть заменены яблочной кислотой.

Хотя на гаметофите может оплодотвориться несколько яйцеклеток, обычно лишь одна оплодотворенная яйцеклетка (зигота) завершает свое развитие и дает начало зародышу.

Подобно тому как в некоторых случаях гаметофит образуется из вегетативных клеток спорофита (апоспория), так и спорофит может иногда образоваться не из зиготы, а из соматических клеток гаметофита. Это явление, известное под названием апогамии (от греч. аро -- без и gameo -- вступаю в брак), играет большую роль в жизни папоротников, чем апоспория. В случаях апогамии обычно присутствуют и антеридии и архегонии, но архегонии не функционируют. Спорофит образуется из клетки или группы клеток гаметофита, расположенных позади верхушечной выемки сердцевидного гаметофита. 

Цитологические исследования спорогенеза апогамных папоротников показали, что существуют три разных цитологических механизма образования спор у апогамных папоротников. В двух случаях имеет место мейоз, но мейоз совершенно особого типа (число хромосом в спорах остается таким же, как и в материнских клетках). Третий случай характеризуется тем, что спорогепез происходит безо всякого мейоза и все деления в жизненном цикле чисто митотические.

Спорофит

растение гаметофит спорофит

Спорофит -- диплоидная многоклеточная фаза в жизненном цикле растений и водорослей, развивающаяся из оплодотворенной яйцеклетки, или зиготы и производящая споры.

Развивается из оплодотворенной яйцеклетки, или зиготы. На спорофите в специальных органах -- спорангиях -- в результате мейоза развиваются гаплоидные споры. У многих растений (разноспоровые плауны и разноспоровые папоротники, а также голосеменные и цветковые) спорангии делятся на два типа: макро- и микроспорангии. Макроспорангии производят макроспоры, а микроспорангии -- микроспоры. Из макроспор развиваются женские гаметофиты, а из микроспор -- мужские.

Гаметофиты семенных растений большую часть жизни проводят в оболочке споры (микроспоры -- это пыльца, а макроспоры находятся в семязачатках), а у сосудистых споровых гаметофит -- маленькое, но самостоятельное многоклеточное растение. У мхов, напротив, в жизненном цикле доминирует гаметофит. Спорофит быстро усыхает и состоит только из ножки и колпачка-спорангия со спорами.

Как и у всех моховидных, диплоидный спорофит (спорогон) печеночников прикреплен к гаметофиту и осуществляет свое питание за счет фотосинтетической деятельности его тканей. Клетки спорогоНа у большинства печеночников не содержат хлоропластов.

Спорогон состоит из коробочки, ножки и стопы, нижней расширенной части ножки, с помощью которой он прикрепляется к гаметофиту, погружаясь в его ткань. По периферии стопы развиваются гаусториальные клетки (присоски), служащие для всасывания воды и питательных веществ из гаметофита.

Ножка спорогопа у печеночпиков бывает различной длины -- от 1 мм до 10 см. У некоторых родов ножки и стопы нет совсем, у маршанциевых она очень короткая, а у гапломитриевых, метцгериевых и юнгерманниевых достигает больших размеров.

При созревании спор ножка вытягивается за счет внезапного удлинения ее клеток и спорогон выносится наружу из защитных покровов, рассеивая споры. Интересно, что клетки ножки являются самыми длинными из всех клеток печеночника (если не считать ризоидов). Активный выброс спорогона способствует распространению спор. После рассеивания спор тонкостенные клетки ножки теряют тургор, спадаются и коробочка оседает.

Коробочка у всех печеночников без колонки. Большей частью она шаровидная или овальноцилиндрическая, чаще темно-бурая, но иногда серно-желтая или желто-бурая. Стенка коробочки образована из одного, двух или нескольких (до восьми) слоев клеток. Устьица всегда отсутствуют. Клетки стенок коробочки как в наружном, так и во внутренних слоях имеют различные утолщения, характерные для отдельных видов.

13. Особенности происхождения, строения, размножения отдела Моховидные

Отдел моховидные также называют настоящие мхи или бриофиты. Все виды объединены примерно в 700 родов, составляющих, в свою очередь, около 120 семейств. Представители отдела – это, в основном, мелкие растения длиной не более 50 мм. Исключением являются только водные мхи, которые в длину могут достигать 50 см, и эпифиты, которые бывают еще длиннее. Отдел относится к таксону высшие растения. Отдел моховидные насчитывает около 25-28 тысяч видов. Классы моховидных: талломные печёночники, листостебельные печёночники, листостебельные мхи, антоцеротовые. Растения отдела, как и другие представители мохообразных, имеют определенную особенность, связанную с течением жизненного цикла: преобладание гаплоидного гаметофита над диплоидным спорофитом.

Характеристика отдела моховидные доказывает, что мхи, как и остальные споровые, в эволюционном плане произошли от псилофитов (риниофитов), которые являются древними вымершими наземными растениями. Спорофит мхов считается конечным результатом процесса редукции предковых разветвленных спорофитов. Однако есть и другая гипотеза, согласно которой предполагают, что мхи вместе с плауновидными и риниофитами произошли от ещё более древней группы растений. Самые ранние палеонтологические находки относятся к концу девона — началу карбона.  

Вегетативное тело представлено пластинчатым талломом или листостебельным побегом. Тип ветвления - Дихотомическое – две ветви вырастают из верхушки конуса, а далее из верхушечного конуса нарастания каждой образовавшейся ветки вновь вырастают две. Отдел моховидные отличается тем, что его представители не имеют цветков, корней, проводящей системы. Преобладающий в жизненном цикле гаплоидный гаметофит представляет собой многолетнее зелёное растение, часто имеющее листоподобные боковые выросты и корнеподобные выросты (ризоиды). По сравнению с другими группами высших растений, представители отдела моховидные имеют более простое строение. Среди большинства видов, у которых есть стебель и листья, есть и меньшинство, имеющее талломы и слоевища. Но листья и стебли мхов ненастоящие (настоящих органов нет), на научном языке их называют каулидии и филлидии. Филлидии бесчерешковые, расположены на стебле по спирали. Они имеют цельную пластинку. Жилка бывает не во всех случаях. У спорофита нет способности укореняться, и он находится прямо на гаметофите. Спорофит представлен тремя составляющими: коробочка (спорангия), с развивающимися в ней спорами; ножка (спорофора), на которой находится коробочка; стопа, обеспечивающая физиологическое взаимодействие с гаметофитом. У мхов имеется ряд характеристик, отличающих их от всех высших растений. Это отсутствие корней, которое компенсируется наличием большого количества ризоидов. С их помощью растение и прикрепляется к субстрату, а также осуществляет частичное всасывание влаги. Моховидные способны впитывать воду всей поверхностью тела.

Имеются ассимиляционная, проводящая, запасающая и покровная ткани. Но у моховидных нет настоящих сосудов и механической ткани, тогда как у всех высших растений есть.

Для моховидных характерно размножение спорами, созревающими в спорангиях спорофита.

Мхи размножаются с помощью спор. Орган размножения – спорогон. Схема процесса проста. На развивающейся протонеме появляются ризоиды, служащие для прикрепления к поверхности, и почки. Из почек созревают новые организмы, называемые гаметофитами. Мхи с мужскими и женскими органами полового размножения на одном растительном организме называются однодомными.

Двудомные мохообразные представляют собой отдельно растущие побеги антеридии и архегонии. Гаметангии образуют отдельные группы. Для оплодотворения достаточно капель воды, падающих с антеридии на женский побег. Внутри архегонии появляется зигота, из нее по прошествии примерно 12 месяцев образуется спорофит. На растении мха спорофит можно заметить весной или в начале лета. Он похож на булавочку рыжевато-бурого цвета. Листостебельные мохообразные размножаются вегетативно. Оторванные части стебля с листьями в благоприятных условиях прикрепляется к основанию ризоидами и начинает расти самостоятельно.

Жизненный цикл кукушкина льна (политрихума)